Arten von Bakterien: schädlich und nützlich. Bakterien, ihre Vielfalt

Es gibt zwei Arten der Taxonomie biologischer Objekte: phylogenetisch oder natürlich, die auf der Herstellung verwandter (genetischer, evolutionärer) Verbindungen zwischen Organismen basiert, und praktisch, oder künstlich, dessen Zweck darin besteht, den Grad der Ähnlichkeit zwischen Organismen zu ermitteln, um sie schnell zu identifizieren und ihre Zugehörigkeit zu bestimmten Taxa festzustellen.

Die meisten Klassifizierungen von Bakterien sind künstlich. Sie sollen eine bestimmte Gruppe von Mikroorganismen identifizieren, die für Forscher von Interesse sind

Die Klassifizierung aller Lebewesen basiert fast ausschließlich auf den morphologischen Eigenschaften der Organismen.

Die Morphologie von Mikroorganismen untersucht die Form und Strukturmerkmale von Zellen, Fortpflanzungs- und Bewegungsmethoden usw. Morphologische Merkmale spielen eine große Rolle bei der Identifizierung von Mikroorganismen und ihrer Klassifizierung.

Bei Bakterien weist die Klassifizierung aufgrund des Mangels an morphologischen Merkmalen Besonderheiten auf. Die moderne Mikrobiologie verwendet zur Klassifizierung eine Reihe von Merkmalen: morphologisch (Zellform, Vorhandensein und Standort von Flagellen, Fortpflanzungsmethode, Gramfärbung, Fähigkeit zur Endosporenbildung ; physiologisch Merkmale (Ernährungsmethode, Energieerzeugung, Zusammensetzung der Stoffwechselprodukte, Einstellung zu den Auswirkungen von Temperatur, pH-Wert, Sauerstoff und anderen Faktoren). ) ;kulturell (Wachstumscharakter auf verschiedenen Nährmedien der Bakterienkultur; auf flüssigen Medien – das Vorhandensein von Film, Trübung, Sediment; auf festen Medien – die Art der Kolonien und ihre Eigenschaften).

Derzeit ist es von großer Bedeutung biochemisch (genotypische) Merkmale, d.h. Merkmale der Nukleotidzusammensetzung der DNA. Es ist zuverlässig bekannt, dass Individuen derselben Art die gleiche Zusammensetzung der DNA-Basen haben und dass bei Arten, die zur gleichen Gattung gehören, die Nukleotidzusammensetzung ähnliche Werte aufweist. Basierend auf einer Kombination aus morphologischen, physiologischen, kulturellen und biochemischen Merkmalen können Bakterien in die eine oder andere Art eingeteilt werden.

In den letzten Jahren hat die von R. Murray 1978 vorgeschlagene künstliche Klassifizierung von Bakterien Anerkennung gefunden. Nach dieser Klassifikation wird das prokaryotische Reich „Procaryotae“ in vier Abteilungen unterteilt. Die Verteilung von Mikroorganismen in Abteilungen basiert hauptsächlich auf dem Vorhandensein oder Fehlen von Zellwänden und ihren Strukturmerkmalen. Für die Mikrobiologie der Lebensmittelproduktion sind zwei Abteilungen wichtig:

IN erste Abteilung Firmicutes(„Firmus“ – dick, fest) oder „dickhäutig“, alle Bakterien, die je nach Art durch den Aufbau der Zellwand gekennzeichnet sind Gramm+ Bakterien: alle Kokken, Milchsäurebakterien (Pediococcus – Pediococcus, Laktobazillen – Lactobacillus, Streptokokken – Streptococcus und Leuconostoc – Leuconostoc), stäbchenförmige sporenbildende Bakterien (Bacillus, Clostridium) und Actinomyceten. Zweite Abteilung Gracilicutes(„Gracilus“ – dünn, anmutig, „niedlich“ – Haut) oder „dünnhäutig“ vereint alle Bakterien, für die eine Zellwand charakteristisch ist Gramm- Bakterien: die Gattung Pseudomonas (einige Fäulnisbakterien usw.), die Gattungen Acetobacter und Gluconobacter (Essigsäurebakterien), die bei der Essigherstellung verwendet werden, sowie Schädlinge der Fermentationsindustrie. Zu den Grambakterien gehört auch eine große Gruppe – Enterobakterien (Bakterien der Darmgruppe), inkl. und die Gattung Escherichia. Einige der Bakterien der Darmgruppe bewohnen ständig den Darm von Menschen und Tieren. Andere sind Erreger von infektiösen Magen-Darm-Erkrankungen (Ruhr, Typhus, Paratyphus), die durch Lebensmittel und Lebensmittelvergiftungen übertragen werden.

Kontrollfragen:

1. Was sind die wichtigsten Bakterienformen in der Lebensmittelproduktion? 2. Was sind die Hauptfunktionen und die chemische Zusammensetzung der Bakterienzellwand? 3. Welche Funktionen erfüllt die Zytoplasmamembran in einer Bakterienzelle? 4. Was ist der genetische Apparat von Prokaryoten? 5.Was ist Plasmide, In welchen Bakterien kommen sie vor und welche Funktionen erfüllen sie? 6.Wie bewegen sich Bakterien? 7.Welche Funktionen erfüllen Endosporen in Bakterien und unter welchen Bedingungen werden sie gebildet? 8.Was ist das Grundprinzip der Klassifizierung von Bakterien?

Eukaryoten – mikroskopisch kleine Pilze (Fadenpilze und Hefen)

Fadenpilze zeichnen sich durch vielfältige Fortpflanzungsmethoden und -organe aus. Zur Klassifizierung von Pilzen werden Unterschiede in der Struktur des Myzels und in den Reproduktionsmethoden herangezogen. Pilzzellen haben verzweigte Fäden – Hyphen mit apikalem Wachstum und seitlicher Verzweigung, die ineinander verschlungen ein Myzel (Myzel) bilden.

Pilze vermehren sich vegetativ, ungeschlechtlich und sexuell.

Die vegetative Vermehrung erfolgt durch einzelne Abschnitte des Myzels, d.h. ohne die Bildung spezialisierter Fortpflanzungsorgane.

Bei der asexuellen und sexuellen Fortpflanzung werden spezialisierte Zellen gebildet – Sporen, mit deren Hilfe die Fortpflanzung erfolgt.

Der Sporenbildung bei der asexuellen Fortpflanzung geht voraus mitotische Kernteilung , bei dem zwei Tochterkerne gebildet werden, deren Chromosomensatz mit dem Satz der Elternzelle identisch ist.

Bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung bilden sich an speziellen Früchten Sporen
Sie tragen Hyphen aus Luftmyzel, die sich äußerlich vom vegetativen Myzel unterscheiden
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Bei niederen Pilzen werden Sporen in speziellen Zellen gebildet – sie werden Sporangien genannt Sporangiosporen . Bei höheren Pilzen werden Sporen exogen (äußerlich) auf den Hyphen des Luftmyzels gebildet und aufgerufen Konidien .

Abb. 12. Organe der vegetativen und asexuellen Fortpflanzung von Pilzen: a - Oidien; b – Chlamydosporen; c - Sporangiosporen; d – Konidien

Der Bildung von Sporen während der sexuellen Fortpflanzung geht eine Verschmelzung voraus ( Kopulation) zwei Keimzellen – Gameten und ihre Kerne. Es entsteht eine diploide Zelle - Zygote, enthält einen doppelten Chromosomensatz. Dann folgt der Prozess der Reduktionsteilung - Meiose, Dies geht mit einer Umverteilung der väterlichen und mütterlichen Merkmale einher, was zu einer Verringerung der Anzahl der Chromosomen gegenüber dem Original und einer Zunahme der Artenvielfalt führt. Dadurch werden spezialisierte Fortpflanzungsorgane gebildet. Die Entwicklung dieser Organe und die Formen des Sexualprozesses bei Pilzen sind vielfältig.

Klassifizierung von Pilzen. Die Einteilung von Pilzen in Klassen basiert auf der Verwendung einer Reihe von Merkmalen, deren wichtigste Merkmale die Zusammensetzung der Zellwand sowie die Arten der sexuellen und asexuellen Fortpflanzung sind. Nach der modernen Klassifikation werden alle Pilze in folgende Klassen eingeteilt:

Klasse Chytridiomycetes(Chytridiomyceten)

Synchytrium- ist der Erreger von Kartoffelkrebs.

Klasse Zygomyceten(Zygomyceten): Gattung Mucor - verursachen den Verderb von Lebensmitteln, indem sie flockige Ablagerungen bilden.

Abb. 13. Gattung Mucor Abb. 14. Gattung Rhizopus

Pilze der Gattung Rhizopus verursachen die sogenannte „Softfäule“ von Beeren, Obst und Gemüse. Mucor-Pilze produzieren organische Säuren und Enzyme und können eine schwache alkoholische Gärung verursachen.

Klasse Ascomycetes(Ascomyceten): Zu den Ascomyceten zählen die wichtigen Pilze Aspergillus und Penicillium.

Abb.15 . Aspergillus niger Abb.16 . Penicillium chrysogenum

Beutelpilze sind in der Natur weit verbreitet. Viele von ihnen sind die Erreger des Verderbs von Obst und Gemüse (insbesondere während der Lagerung – verschiedene Fäule) und vielen Lebensmitteln. Einige von ihnen verursachen Schäden an Industrieprodukten und Materialien (Textilien, Gummi, Zellophan, Kunststoffe usw.). Einige Vertreter der Pilze Aspergillus und Penicillium werden industriell eingesetzt. So sind einige Penicillien Produzenten von Antibiotika – Penicillin, Cephalosporin, Griseofulvin, Citrinin usw. Penicillium roqueforti, Penicillium camemberti wird bei der Herstellung von Roquefort- und Camembertkäse verwendet; Aspergillus niger – zur industriellen Herstellung von Zitronensäure; A. oryzae, A. awamori - zur Gewinnung von Enzympräparaten. Einige Aspergillus sind für Menschen und Tiere pathogen und verursachen Schäden an den Atemwegen (Otomykose, Aspergillose und Emphysem), der Haut (Dermatomykose) und der Mundschleimhaut.

Im letzten halben Jahrhundert haben Wissenschaftler besonderes Augenmerk auf Sekundärmetaboliten von Fadenpilzen gelegt, die sich auf Lebensmittelrohstoffen pflanzlichen und tierischen Ursprungs sowie auf Lebens- und Futtermitteln entwickeln – Mykotoxine . Ungefähr 60–75 % der Pilze, die zum Verderb von Lebens- und Futtermitteln führen, sind giftig und hochgiftig. Der Verzehr schimmeliger Lebensmittel ist äußerst gefährlich für die Gesundheit von Mensch und Tier. Zahlreiche Studien haben die hepatotrope, krebserregende und mutagene Wirkung von Aflatoxinen, Ochratoxinen, Patulin, Rubratoxin usw., die von Pilzen abgesondert werden, auf den menschlichen und tierischen Körper nachgewiesen Aspergillus flavus, A. ochraceus, Penicillium veridatum, P. islandicum, P. rubrum, P. expansum usw. Alle Mykotoxine sind bereits in geringen Mengen gefährlich und lassen sich nur schwer abbauen (zerstören).

Abb. 17. Claviceps (Mutterkorn) Abb. 18. Monilia (Monilia)

Zu den fruchttragenden Ascomyceten zählen auch Trüffel und Morcheln, deren Fruchtkörper gegessen werden, sowie Schnüre, die als bedingt essbar gelten, da einige ihrer Arten giftig sind.

Abb. 19: a – Morchelhut; b - Herbstlinie.

Abb.20. Zunderpilz

Diese Fähigkeit ist bei ihnen viel ausgeprägter als bei höheren Pflanzen, Flechten und anderen Organismen. Deshalb sollten Sie keine Pilze in Gebieten sammeln, die mit Industrieabfällen kontaminiert sind. Die Anreicherung dieser Elemente führt zu einer Reihe irreversibler Veränderungen im biochemischen Apparat von Pilzen. Dieses Phänomen ist bisher wenig erforscht und stellt daher eine Gefahr für die menschliche Gesundheit dar.

Klasse Deuteromycetes(Deuteromyceten): Sie haben keine sexuelle Fortpflanzung; sie vermehren sich nur ungeschlechtlich, hauptsächlich durch Konidien, die wie Konidiophoren eine große Vielfalt an Formen, Aussehen und Farben aufweisen. Einige Arten entwickeln keine speziellen Fortpflanzungsorgane und vermehren sich durch Myzelstücke.

Abb.21. Gattung Fusarium (Fusarium) Abb. 22. Gattung Botrytis

Gattung Botrytis der Pilz verursacht Schwarzfäule bei Zuckerrüben; Es entwickelt sich auf Weintrauben, Früchten und Beeren und macht Gewebe weich, das wässrig wird. Produziert die Enzyme Pektinase, Ceplulase, Invertase usw.

Arten Alternaria weit verbreitet im Boden und in Pflanzenresten. Der Pilz verursacht bei vielen landwirtschaftlichen Pflanzen die Alternaria-Krankheit. Auf Lebensmitteln bilden sich schwarze, eingefallene Flecken (schwarzer Hausschwamm bei Karotten, schwarzer Fleck bei Kohl). Wenn die betroffenen Blattbereiche ausfallen, bilden sich Löcher.

Gattung Geotrichum entsteht auf der Oberfläche von fermentierten Milchprodukten, Käse, eingelegtem Gemüse, Presshefe, Wänden von Geräten und feuchten Räumen. Einige Arten der Gattung Geotrichum führen zum Verderb von schlecht getrocknetem Hopfen.

Gattung Monilia sind aktive Erreger des Verderbens von Früchten, die sich in sogenannte „Mumien“ verwandeln. Vertreter dieser Gattung, die zur Klasse Deuteromycetes gehören, existieren im Konidienstadium.

Gattung Cladosporium. Pilze finden sich bei der Kühllagerung auf verschiedenen Lebensmitteln häufig in Form von samtigen dunklen olivfarbenen (bis schwarzen) Flecken.

Gattung Helminthosporium Erkrankungen des Getreides, die durch Pilze dieser Gattung verursacht werden, werden Helminthosporiosen genannt. Einige Arten dieser Gattung sind Saprophyten und entwickeln sich auf Wurzeln, Blättern, trockenen Zweigen, Stängeln, Holzstämmen und krautigen Pflanzen.

Reis. 23. Stab Helminthosporium

Hefe sind einzellige, unbewegliche Pilzorganismen, die kein echtes Myzel haben. Sie leben hauptsächlich von Pflanzen, in denen es zuckerhaltige Substanzen gibt, die sie vergären (Blütennektar, saftige Früchte, Beeren, insbesondere überreife und beschädigte, Blätter, Birkenstämme im Saft und Eiche im Saft, Erde). Hefezellen sind oval, zylindrisch, eiförmig, zitronenförmig, kolbenförmig, dreieckig, pfeilförmig und halbmondförmig. Einige Hefearten können zusammen mit runden und ovalen Zellen längliche und Pseudomyzelien bilden. Hefezellen sind viel größer als Bakterienzellen.

Wie alle Pilze sind Hefen unbewegliche Organismen. Hefe hat eine ziemlich komplexe strukturelle Organisation, die typisch für eukaryotische Organismen ist.

Hefe vermehrt sich vegetativ und durch asexuell und sexuell produzierte Sporen. Die Art der Vermehrung ist ein wichtiges Merkmal für die Klassifizierung von Hefen. Die häufigste Methode der vegetativen Vermehrung ist die Knospung.

Wenn während der Knospung die neu entstehenden Zellen nicht voneinander getrennt werden, entsteht Pseudomyzel. Die für Zylinderhefen typische Vermehrung durch Teilung ist seltener. Bei zitronenförmiger Hefe wird die sogenannte Knospungsteilung beobachtet, bei der sich auf breiter Basis eine Knospe bildet, der Vorgang endet mit dem Auftreten einer deutlich sichtbaren Trennwand im Bereich des Isthmus.

Bei der sexuellen Fortpflanzung geht ihrem Auftreten die Verschmelzung von Zellen und die anschließende Vereinigung der Kerne voraus; bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung findet die vorläufige Verschmelzung von Zellen und Kernen nicht statt. Die sexuelle Fortpflanzung der meisten Hefen beinhaltet die Bildung von Asci (Beuteln) und Ascosporen.

Der Bildung von Ascosporen geht eine Kopulation (Verschmelzung des Inhalts zweier Zellen und ihrer Kerne) voraus. Es entsteht eine Zygote, in der sich dann Sporen bilden: Der Kern teilt sich durch Meiose, das Zytoplasma wird um die neuen Kerne herum verdichtet und diese werden mit einer dichten Membran bedeckt. Solche Hefen gehören zur Klasse der Schlauchpilze. Ascosporen können sich in jungen Zellen nur auf einem vollständigen Nährmedium bilden und unter Bedingungen von Hunger, schlechter Sauerstoff- und Feuchtigkeitsversorgung übertragen werden. In verschiedenen Hefearten produziert der Ascus

2 - 4 und manchmal 8 Streitigkeiten. Während der Sporulation werden Stoffwechsel und Zellaktivität verlangsamt. Dieser Zustand sichert ihr Überleben unter Bedingungen, die für die vegetative Fortpflanzung ungünstig sind.

Ascosporen sind beständig gegen hohe Temperaturen und Austrocknung, aber sie sind weniger thermostabil als Bakteriensporen und sterben bei einer Temperatur von 60 °C ab. Unter für die vegetative Entwicklung günstigen Bedingungen keimen Sporen auf einem frischen Nährmedium und vermehren sich erneut vegetativ. Da es sich bei Hefen im Wesentlichen um einzellige, nichtmyzelische Pilze handelt, werden sie in die Klassifizierung der Pilze einbezogen. Sie werden in drei Pilzklassen eingeteilt: Ascomycetes, Basidiomycetes und Deuteromycetes .

Ascomyceten-Hefe enthalten etwa 2/3 Hefe. Unter ihnen sind Saccharomyceten von größter praktischer Bedeutung und vereinen mehr als die Hälfte der bekannten Hefegattungen. Eine besonders wichtige Rolle kommt dabei zu Saccharomyces cerevisiae (große ovale Zellen) bei der Herstellung von Ethylalkohol, Bier, Kwas und in Bäckereien und Saccharomyces ellpsoideus (große elliptische Zellen) – sie werden hauptsächlich in der Weinherstellung verwendet.

Abb.25. Saccharomyces cerevisiae

Hefe-Klasse Deuteromyceten Die Geburt ist am wichtigsten Candida, Torulopsis und Rhodotorula. Candida haben eine längliche Zellform, deren Kombinationen ein primitives Pseudomyzel bilden. Viele von ihnen verursachen keine alkoholische Gärung und sind Schädlinge in der Fermentationsindustrie (z. B. Candida-Mycoderma ). Andere Vertreter der Gattung Candida Sie sind Schädlinge bei der Hefeproduktion und mindern die Qualität der Bäckerhefe, da es sich um eine schwach gärende Art handelt. Einige von ihnen verursachen den Verderb von eingelegtem Gemüse, Erfrischungsgetränken und einer Reihe anderer Getränke und Produkte. Unter diesen Hefen gibt es pathogene Arten, die Candidiasis verursachen und die Schleimhäute der Mundhöhle, des Nasopharynx und anderer menschlicher Organe befallen. Verschiedene Arten von Hefegattungen Candida werden zur Gewinnung von Futterprotein und Protein-Vitamin-Konzentraten (PVC) verwendet.

Hefegattung Torulopsis sind in der Lage, eine schwache alkoholische Gärung auszulösen und werden bei der Herstellung von Kefir und Kumiss verwendet. Einige davon werden für die industrielle Produktion von Futterprotein verwendet.

Hefegattung Rhodotorula werden zur industriellen Herstellung von Futterprotein-Vitamin-Konzentraten verwendet, die als Quelle für fettlösliches Vitamin A für Tiere dienen. Andere Mitglieder dieser Gattung reichern große Mengen Lipide in Zellen an und werden in der mikrobiologischen Industrie als Lipidproduzenten eingesetzt.

Viren

Abb.26. Bakteriophage: A – Phagenmodell; B – Phagen, der seine DNA in die Zelle injiziert hat

In der Medizin werden Bakteriophagen zur Behandlung bestimmter Krankheiten, beispielsweise der Ruhr, eingesetzt.

Kontrollfragen:

1 . Was sind die morphologischen Merkmale und Reproduktionsmethoden von Fadenpilzen? 2. Was sind die Strukturmerkmale und die Vermehrung von Hefe? 3. Erklären Sie die Grundprinzipien der Klassifizierung von Prokaryoten und Eukaryoten. 4. Nennen Sie die Hauptvertreter einzelner Eukaryotenklassen und ihre praktische Bedeutung. 5. Erklären Sie den Aufbau und die praktische Bedeutung von Viren und Phagen.

Stoffwechsel in Mikroorganismen ist äußerst vielfältig. Dies liegt an der Fähigkeit von Mikroorganismen, eine Vielzahl organischer und mineralischer Verbindungen für den Stoffwechsel zu nutzen. Diese Fähigkeit ist auf das Vorhandensein einer Vielzahl von Enzymen in Mikroorganismen zurückzuführen. Die Aktivität von Enzymen wird durch Temperatur, pH-Wert und andere Umweltfaktoren beeinflusst – Einwirkung von Umweltchemikalien, Strahlungsenergie usw. Physiologische Prozesse, die in den Zellen von Mikroorganismen ablaufen, hängen fast vollständig von der Aktivität von Enzymen ab, daher wird jeder Faktor, der auf das Enzym einwirkt, beeinflusst beeinflussen auch den Stoffwechsel von Mikroorganismen.

Jede Art von Mikroorganismus zeichnet sich durch einen bestimmten Satz von Enzymen aus, die ständig in der Zelle vorhanden sind (die sogenannten). konstitutiv Enzyme). Gleichzeitig werden einige Enzyme von der Zelle nur dann synthetisiert, wenn das entsprechende Substrat in der Umgebung vorhanden ist. Solche Enzyme werden genannt induktiv.

Aufgrund der Art ihrer Wirkung werden Enzyme in Exoenzyme, die von der Zelle an die Umwelt abgegeben werden, und Endoenzyme unterteilt. fest mit zellulären Strukturen (Mitochondrien, Zytoplasmamembran und Mesosomen) verbunden und wirken innerhalb der Zelle. Beide spielen eine wichtige Rolle im Stoffwechsel von Mikroorganismen. Exoenzyme (meist Hydrolasen) katalysieren Reaktionen außerhalb der Zelle. Zu den Endoenzymen gehören Oxidoreduktasen (Redoxenzyme), Transferasen (Transferenzyme) usw., die eine wichtige Rolle im Energiestoffwechsel spielen.

Konstruktiver Stoffwechsel besteht in der Biosynthese der wichtigsten Zellbestandteile aus den in die Zelle gelangenden Stoffen des Nährmediums. Der konstruktive Stoffwechsel zielt auf die Synthese von vier Haupttypen von Biopolymeren ab: Proteine, Nukleinsäuren, Polysaccharide und Lipide. Die Synthese verläuft als eine Reihe aufeinanderfolgender Reaktionen unter Bildung verschiedener Stoffwechselzwischenprodukte. Darüber hinaus ist der Entwicklungsstand der Biosynthesefähigkeiten von Mikroorganismen unterschiedlich. Deshalb unterscheiden sich Mikroorganismen in ihren Ernährungsbedürfnissen stark voneinander. Unabhängig von ihren Bedürfnissen muss das Nährmedium alle Elemente enthalten, die in den Zellen von Mikroorganismen vorhanden sind. In Bezug auf Kohlenstoffquellen werden alle Mikroorganismen in zwei große Gruppen eingeteilt: Autotrophe Und Heterotrophe . Dementsprechend wird die Art der Ernährung dieser Mikroorganismen entweder als autotroph oder heterotroph bezeichnet. Mikroorganismen, die eine anorganische Kohlenstoffquelle (CO 2) zur Biosynthese von Zellstoffen nutzen, werden Autotrophe genannt. Mikroorganismen, die CO 2 nicht als einzige Kohlenstoffquelle nutzen können und organische Verbindungen benötigen, werden Heterotrophe genannt. Die meisten Mikroorganismen sind Heterotrophe.

Viele heterotrophe Mikroorganismen nutzen zur Synthese von Zellstoffen hauptsächlich Kohlenhydrate und Alkohole als Kohlenstoffquelle, können aber darüber hinaus auch Lipide, Proteine, Aminosäuren (ihr Kohlenstoffgerüst) und deutlich seltener organische Säuren nutzen. In Bezug auf die Stickstoffquelle werden Mikroorganismen in Aminoautotrophe und Aminoheterotrophe unterteilt. Aminoautotrophe absorbieren Stickstoff aus Mineralverbindungen (Nitrate, Nitrite, Ammoniumsalze usw.). Aminoheterotrophe benötigen fertige organische stickstoffhaltige Verbindungen (Proteine, Aminosäuren, Purine, Pyrimidine), die sie gleichzeitig als Kohlenstoff- und Stickstoffquelle nutzen.

Saprophyten ernähren sich von organischem Material toter Tiere und Pflanzen. Dazu gehören Fäulnisbakterien, Fadenpilze, Aktinomyceten, Hefen, Bakterien, die Gärungsprozesse verursachen usw.

Versorgung mit Wasser und Nährstoffen aus der Umwelt und die Freisetzung von Stoffwechselprodukten aus Mikroorganismen erfolgt über die gesamte Oberfläche der Zellen. Stoffe im Nährmedium müssen in Wasser oder Lipiden löslich sein, da sie nur in gelöster Form in die mikrobielle Zelle eindringen können; Auch Stoffwechselprodukte werden in gelöstem Zustand aus der Zelle entfernt. Unlösliche komplexe organische Substanzen (Proteine, Polysaccharide, Fette usw.) des Nährmediums werden zunächst außerhalb der Zelle in wasserlösliche Verbindungen mit niedrigerem Molekulargewicht (Aminosäuren, Monosaccharide, organische Säuren usw.) gespalten mit Hilfe von Hydrolysemitteln, die von Mikroorganismen in die äußere Umgebung freigesetzt werden. Enzyme.

Wassermoleküle, einige Gase O 2, H 2, N 2, einige Ionen, deren Konzentration in der äußeren Umgebung höher ist als in der Zelle, bewegen sich durch passive Diffusion durch das CPM in die Zelle. Der passive Stofftransfer erfolgt so lange, bis die Stoffkonzentration auf beiden Seiten des CPM ausgeglichen ist. Wasser ist der Hauptstoff, der durch passive Diffusion in die Zelle eindringt.

Aus dem Nährmedium gelangen nur die Nährstoffe in die Zelle, für die es im CPM entsprechende Träger gibt, was die selektive Permeabilität des CPM zum Ausdruck bringt.

Permeasen haben eine strenge Substratspezifität, d. h. Jeder von ihnen transportiert nur einen bestimmten Stoff. Der Transporter interagiert mit einer Substanz außerhalb des CPM, und dieser Komplex diffundiert durch das CPM in das Innere des CPM, der Komplex zerfällt und dann wird die Substanz in das Zytoplasma übertragen. Danach „fangen“ die Träger bestimmte Stoffwechselprodukte ein, befördern sie aus der Zelle und der Vorgang wiederholt sich. Somit gelangen nur solche Substanzen aus dem Nährmedium in die Zelle, für die es entsprechende Träger im CPM gibt, was die selektive Permeabilität des CPM zum Ausdruck bringt.

Mit Hilfe von Trägerstoffen erfolgt die Übertragung gelöster Stoffe im Nährmedium durch erleichterte Diffusion und aktiven Transport.

Erleichterte Diffusion erfolgt entlang eines Konzentrationsgradienten, wie die passive Diffusion, aber auch ohne Energieverbrauch, aber mit höherer Geschwindigkeit.

Abbildung 27. Stofftransport durch die Zytoplasmamembran:

a - Zytoplasma: b - Membran; c-Umgebung: p – Träger

Aktiven Transport Stoffe gehen gegen den Konzentrationsgradienten, d.h. von niedrigeren zu höheren Konzentrationen, was zwangsläufig mit einem Energieaufwand einhergeht. Im Inneren der Zelle wird der Stoff ebenfalls unter Energieaufwand vom Trägerstoff freigesetzt. Beim aktiven Transport erreicht die Eintrittsgeschwindigkeit eines Stoffes in die Zelle bereits bei geringer Konzentration im Nährmedium ein Maximum und die Konzentration dieses Stoffes in der Zelle kann seine Konzentration im Nährmedium deutlich übersteigen.

Prokaryoten und Eukaryoten unterscheiden sich in den Transportmechanismen – bei Prokaryoten erfolgt die selektive Aufnahme von Nährstoffen durch aktiven Transport, bei Eukaryoten – durch erleichterte Diffusion. Die Entfernung von Stoffwechselprodukten aus mikrobiellen Zellen erfolgt meist durch erleichterte Diffusion.

Klassifizierung von Bakterien nach Form.

Aufgrund ihrer Form werden alle Bakterien in 3 Gruppen eingeteilt:

Kugelförmig oder Kokken

Stabförmig oder Stäbchen

Verdrehte Formen von Bakterien.

Kokken haben eine runde, kugelförmige, ovale, kerzenflammenförmige, lanzettliche Form und werden in unterteilt 6 Untergruppen basierend auf der Verbindungsmethode.

1 Mikrokokken;

2 Diplokokken;

3 Tetrakokken;

4 Streptokokken;

5 Staphylokokken;

6 Sarzinen.

Alle Kokken sind unbeweglich und bilden keine Sporen.
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In der Natur weit verbreitet. In fermentierten Milchstartern enthalten. Kann pathogen sein (Angina pectoris, Gonorrhoe, Meningitis).

Stäbchenförmige Bakterien haben eine längliche Form. Die Länge ist größer als die Breite. Sie ändern leicht ihre Form je nach Lebensbedingungen, ᴛ.ᴇ. haben Polymorphismus. Stäbchen sind die häufigste Gruppe aller Bakterien. Sie sind möglicherweise nicht pathogen, können aber verschiedene Krankheiten (Typhus, Ruhr) verursachen.

Stäbchen können beweglich oder unbeweglich sein und Sporen bilden oder nicht. Aufgrund ihrer Fähigkeit zur Sporenbildung werden Stäbchen in drei Gruppen eingeteilt:

Bakterien;

Bazillen;

Clostridien.

Die gewundenen Bakterienformen werden in drei Gruppen eingeteilt:

1. Vibrios;

2. Spirilla;

3. Spirochäten.

Alle gewundenen Formen sind pathogen.

Struktur und Funktionen der Zellmembran von Bakterien.

Zellmembran bedeckt die Außenseite der Zelle. Es handelt sich um eine dichte, elastische Struktur, die Differenzdruck standhalten kann und aus zwei Teilen besteht – einem äußeren Teil, der Zellwand genannt wird, und einem inneren Teil – der Zytoplasmamembran (CPM). Sowohl die Wand als auch die Membran verfügen über Poren (Löcher), durch die Nährstoffe in die Zelle gelangen und Abfallprodukte abtransportiert werden. In diesem Fall gelangen Nährstoffe mit einem Molekulargewicht von nicht mehr als 1000, ᴛ.ᴇ, durch die Poren der Zellwand. Während der Fütterung fungiert die Wand als mechanisches Sieb. Nährstoffe passieren die Poren des CPM nicht in Massen, sondern nach Bedarf, ᴛ.ᴇ. es ist semipermeabel.

Die Zellmembran erfüllt eine Reihe wichtiger Funktionen:

1 – behält die Körperform bei;

2 – schützt die Zelle vor äußeren Einflüssen;

3 – beteiligt sich am Zellstoffwechsel, ᴛ.ᴇ. lässt Nährstoffe durch und scheidet Abfallprodukte aus;

4 – beteiligt sich an der Zellbewegung. Bakterien, denen eine Zellmembran fehlt, verlieren ihre Mobilität;

5 – Beteiligen Sie sich an der Bildung der Kapsel.

Klassifizierung von Bakterien nach Form. - Konzept und Typen. Klassifizierung und Merkmale der Kategorie „Klassifizierung von Bakterien nach Form“. 2017, 2018.

BAKTERIEN(Griechisch Bakterien Stäbchen) ist eine Gruppe mikroskopisch kleiner, meist einzelliger Organismen unterschiedlicher Biolität und Eigenschaften, die auf der Erde weit verbreitet sind und zu niederen Lebensformen gehören.

Die ersten Informationen über Bakterien wurden im 17. Jahrhundert aus den Studien von Leeuwenhoek gewonnen, der ihre Grundformen entdeckte. Bakterien können unter den unterschiedlichsten Bedingungen vorkommen.

Den meisten von ihnen fehlt Chlorophyll. Ausnahmen bilden anaerobe Purpur- und grüne Schwefelbakterien sowie nicht schwefelhaltige Purpurbakterien, die Chlorophyll enthalten und Sonnenenergie für die Photosynthese nutzen. Bakterien können anorganischen Kohlenstoff und Stickstoff aufnehmen, viele anorganische und organische Verbindungen als Energiequellen nutzen und Umwandlungen von Kohlenstoff, Stickstoff, Schwefel, Eisen und anderen Elementen durchführen.

Bakterien gehören neben Algen zu den ältesten Organismen der Erde. Die Zellstruktur von Bakterien ähnelt der von Blaualgen, Aktinomyceten (siehe auch) und Spirochäten (siehe auch), mit denen die Bakterien vermutlich phylogenetisch verwandt sind. Unter den Bakterien gibt es Arten, die bei Menschen, Tieren und höheren Pflanzen Krankheiten verursachen.

Taxonomie

Die ersten Versuche, Bakterien nach morphologischen Merkmalen zu klassifizieren, wurden im 18. Jahrhundert unternommen. Später erfolgte die Klassifizierung anhand physiologischer Merkmale. Als taxonomische Merkmale wurden die stabilsten verwendet – Form, Farbe nach Tpainy (siehe Gram-Methode), Sporulation, Art der Atmung, biochemische, antigenische und andere Eigenschaften, aber bisher wurde keine Klassifizierung nach dem Prinzip der Phylogenetik erstellt Verwandtschaft der Bakterien unter Berücksichtigung evolutionärer Zusammenhänge.

Weit verbreitet ist die Klassifikation nach Bergey (D. Bergey, 1957), die auf internationalen Regeln zur Nomenklatur von Bakterien basiert. Die Nomenklatur basiert auf dem Binomialsystem der zoologischen und botanischen Klassifikationen (siehe Tabelle 1). Als taxonomische Merkmale wurden verschiedene biologische Eigenschaften von Bakterien herangezogen.

Tabelle 1

KLASSIFIZIERUNG VON BAKTERIEN (nach Bergey)

Klasse Schizomyceten
	Familie
Pathogenen Bakterien
Pseudomonadales (unbewegliche Zellen mit polaren Flagellen)
Eubakterien (kokkoide, stäbchenförmige Bakterien mit peritrichen Flagellen und unbeweglichen Formen)
	Lactobacillaceae
		Peptostreptokokken
	Enterobacteriaceae
	Corynebacteriaceae
Actinomycetales (filamentöse, verzweigte Zellen – Actinomyceten)	Mycobacteriaceae
	Actinomycetaceae
	Streptomycetaceae
Spirochaetales (bewegliche, nicht starre Bakterien, bei denen das Zytoplasma spiralförmig um ein axiales Filament gedreht ist)
Mycoplasmatales (kleine polymorphe, filtrierbare Formen)	Mycoplasmataceae
	Acholeplasmataceae
Nicht pathogene Bakterien
Chlamydobakterien
Hypomicrobiales

Die in Tabelle 1 gezeigten Mykoplasmen sind winzige Gebilde, die anstelle einer starren Zellwand nur durch eine zytoplasmatische Membran begrenzt sind, sich deutlich von Bakterien unterscheiden und derzeit in eine eigene Klasse eingeteilt werden – Mollicutes (siehe Mycoplasmataceae).

Morphologie

Es gibt drei Hauptformen von Bakterien: kugelförmige, stäbchenförmige und spiralförmige (Abb. 1); Eine große Gruppe filamentöser Bakterien besteht überwiegend aus Wasserbakterien und enthält keine pathogenen Arten.

Kugelbakterien - Kokken werden je nach Lage der Zellen nach der Teilung in mehrere Gruppen eingeteilt: 1) Diplokokken (in derselben Ebene geteilt und paarweise angeordnet); 2) Streptokokken (teilen sich in derselben Ebene, aber während der Teilung trennen sie sich nicht voneinander und bilden Ketten); 3) Tetrakokken (aufgeteilt in zwei zueinander senkrechte Ebenen, die Gruppen von vier Individuen bilden); 4) Sarcinas (in drei zueinander senkrechte Ebenen unterteilt, die kubische Gruppen bilden); 5) Staphylokokken (teilen sich ohne spezifisches System in mehrere Ebenen und bilden Trauben, die Weintrauben ähneln). Die durchschnittliche Größe von Kokken beträgt 0,5–1 Mikrometer (siehe Kokken).

Stäbchenförmige Bakterien haben eine streng zylindrische oder eiförmige Form; die Enden der Stäbchen können glatt, abgerundet oder spitz sein. Die Stäbe können paarweise in Form von Ketten angeordnet sein, die meisten Arten sind jedoch ohne bestimmtes System angeordnet. Die Länge der Stäbchen variiert zwischen 1 und 8 Mikrometern, der durchschnittliche Durchmesser beträgt 0,5 bis 2 Mikrometer. Es ist üblich, Stäbchen, die keine Sporen bilden, als echte Bakterien zu bezeichnen (siehe Sporen). Bakterien, die Sporen bilden, werden Bazillen genannt. Nach der anerkannten Nomenklatur umfassen Bazillen aerobe Formen. Anaerobe sporenbildende Bakterien werden als Clostridien klassifiziert. Die Sporulation in Bazillen und Clostridien ist nicht mit dem Fortpflanzungsprozess verbunden. Ihre Sporen gehören zur Art der Endosporen, das sind runde oder ovale Körper, die das Licht brechen und mit speziellen Methoden angefärbt werden (Farbe Abb. 1 und 2). Die Lage der Sporen in der Zelle, ihre Größe und Form sind für jede Bakterienart charakteristisch (Abb. 2). Einige Stäbchen (Mykobakterien, Corynebakterien) bilden fadenförmige Individuen, andere (Knötchenbakterien) bilden verzweigte, sternförmige Formen – die sogenannten Bacteroides (Abb. 3).

Spiralformen von Bakterien unterteilt in Vibrios und Spirilla. Die Krümmung der Vibriokörper beträgt maximal ein Viertel der Spiralwindung. Spirillae bilden Biegungen aus einem oder mehreren Wirbeln (siehe Vibrios, Spirillae).

Einige Bakterien verfügen über eine Mobilität, die deutlich sichtbar ist, wenn sie mit der Methode des hängenden Tropfens (siehe) oder anderen Methoden beobachtet werden. Bewegliche Bakterien bewegen sich aktiv mit Hilfe spezieller Organellen – Flagellen (siehe Bakterielle Flagellen) oder durch Gleitbewegungen (Myxobakterien).

Kapsel kommt in einer Reihe von Bakterien vor und ist deren äußerer Strukturbestandteil (Abb. 4 und Farbe. Abb. 3). Eine Reihe von kapselähnlichen Bakterien haben eine Formation in Form einer dünnen Schleimschicht auf der Zelloberfläche. Bei einigen Bakterien wird die Kapsel je nach den Bedingungen ihrer Existenz gebildet. Einige Bakterien bilden Kapseln nur im Makroorganismus, andere – sowohl im Körper als auch außerhalb, insbesondere auf Nährmedien mit hohen Kohlenhydratkonzentrationen. Einige Bakterien bilden unabhängig von den Lebensbedingungen Kapseln (siehe Kapselbakterien). Die Kapselzusammensetzung der meisten Bakterien umfasst polymerisierte Polysaccharide, bestehend aus Pentosen und Aminozuckern, Uronsäuren, Polypeptiden und Proteinen. Die Kapsel ist kein amorphes Gebilde, sondern hat eine bestimmte Struktur. Bei einigen Bakterien, beispielsweise Pneumokokken, bestimmt die Kapsel ihre Virulenz sowie einige antigene Eigenschaften der Bakterienzelle.

Zellenwand Bakterien bestimmen ihre Form und sorgen für die Erhaltung des Zellinhalts. Basierend auf den Eigenschaften der chemischen Zusammensetzung und Struktur der Zellwand werden Bakterien mittels Gram-Färbung differenziert.

Der Aufbau der Zellwand unterscheidet sich zwischen grampositiven und gramnegativen Bakterien. Die für alle Arten von Bakterien charakteristische Hauptschicht der Zellwand ist eine starre Schicht (Synonym: Mucopeptidschicht, Murein, Peptidoglycan; letzterer Name stimmt am besten mit der chemischen Struktur der Schicht überein), die sich wiederholende Aminoreste enthält Zucker - N-Acetylglucosamin und N-Acetylmuraminsäure, die die Basis eines linearen Polymers bilden - Murein.

Mit dem N-Acetylmuraminsäurerest ist ein Polypeptid verbunden, das in den meisten Bakterien aus vier Aminosäureresten besteht – L-Alanin, D-Glutaminsäure, L-Lysin oder Diaminopimelinsäure (DAP) und D-Alanin im molaren Verhältnis von 1: 1: 1 : 1. Abhängig von der Art der Bakterien können Variationen in der Zusammensetzung des Peptids beobachtet werden. Lysin oder DAP können durch Ornithin, 2,6-Diaminobuttersäure usw. ersetzt werden. Manchmal wird an den Glutaminsäurerest eine zusätzliche Aminosäure angehängt. Die Peptidketten sind durch Kreuzpolypeptidketten miteinander verbunden, deren Zusammensetzung zwischen verschiedenen Bakterienarten stark variiert. Vernetzungen, beispielsweise bei Staphylokokken, werden durch Pentaglycinbrücken gebildet, die das D-Alanin einer Peptideinheit mit dem Lysin einer anderen verbinden. Bei einigen Bakterien sind Vernetzungen identisch mit Peptideinheiten. In E. coli sind Peptidketten über D-Alanin auf der einen und DAP auf der anderen Kette direkt miteinander verbunden. Eine schematische Darstellung von Peptidoglycan ist in Abb. dargestellt. 5.

Grampositive Bakterien verfügen zusätzlich zu Peptidoglycan über Teichonsäuren (Ribitol-Teichonsäure und Glycerin-Teichonsäure), die ebenfalls ein Polymer bilden und kovalent mit Peptidoglycan verbunden sind. In einigen Bakterien wurden Teichuronsäure und 2-Aminomannursäure gefunden.

Die Zellwände gramnegativer Bakterien umfassen neben der starren Schicht auch Lipoprotein- und Lipopolysaccharidschichten. Die Lipopolysaccharidschicht (LPS) wird am häufigsten bei Enterobakterien und insbesondere bei Salmonellen untersucht. LPS ist ein Phosphorylierungskomplex aus Heteropolysacchariden, die kovalent an ein glucosaminhaltiges Lipid (Lipid A) gebunden sind. Die Zusammensetzung von L PS umfasst das O-Antigen der Zelle (in Enterobakterien). Der Polysaccharidanteil von L PS besteht aus der Hauptstruktur (Grundstruktur) und dem O-Antigenanteil. Der Grundbestandteil, der allen Enterobakterien gemeinsam ist, umfasst Heptose, 2-Keto-3-desoxyoctonat (KDO), Glucose, Galactose und N-Acetylglucosamin. Durch das KDO wird der Basisteil an eine Komponente bestehend aus Lipid A, Ethanolamin, Phosphat und KDO gebunden. Auf der anderen Seite (äußere) sind Seitenketten, die aus sich wiederholenden Oligosaccharideinheiten bestehen, an die Grundstruktur gebunden. Die äußeren Polysaccharidketten sind artspezifisch und somatische O-Antigene. Die O-Spezifität wird durch die Kohlenhydratzusammensetzung der gesamten Seitenkette, die Reihenfolge der darin enthaltenen Kohlenhydrate und den terminalen Zucker, 6-Desoxy- oder 3,6-Didesoxyhexose, bestimmt. Erbliche Störungen in der Biosynthese des enterobakteriellen LPS-Grundteils oder der O-Seitenketten führen zum Auftreten von R-Form-Mutanten (siehe Dissoziation von Bakterien).

Reis. 6. Zellstruktur von Enterobakterien (schematische Darstellung): 1- Determinantengruppen des O-Antigens; 2 - Lipoproteinschicht; 3 - Flagellum (H-Antigen); 4 - Zytoplasmamembran; 5 und b – Ribosomen im Zytoplasma; 7 - Nukleoid; 8 Kapseln; 9 – Lipopolysaccharidschicht; 10 - starre Schicht der Zellwand.

Lipoproteinschicht(LP) ist bei gramnegativen Bakterien laut Weidel die äußere Schicht der Zellwand. Das LPS nimmt eine Zwischenstellung ein; die starre Schicht liegt am tiefsten. Dieses Schema erklärt nicht den Nachweis von O-Antigen ohne vorherige Zerstörung des LP. Daher wurden andere Schemata für den Aufbau der Wand vorgeschlagen, nach denen das LP die Bakterienzelle nicht mit einer durchgehenden Schicht bedeckt, sondern LPS durchdringt es in Form von „Trieben“, wie in Abb. 6. Diese Idee wurde durch immunchemische Methoden unter Verwendung von Ferritin bei der Untersuchung der Lokalisierung des O-Antigens bestätigt.

Bei einigen grampositiven Bakterien besteht die Zellwand, wie bei gramnegativen Bakterien, nicht nur aus einer starren Schicht, sondern ist mehrschichtig aufgebaut. Bei Streptokokken umfasst es beispielsweise eine Proteinschicht, eine Lipopolysaccharid-Zwischenschicht und eine innere starre Schicht. Die Zellwand ist keine enzymatisch inerte Struktur. Es enthält autolytische Enzyme, Phosphatase und Adenosintriphosphatase.

Zytoplasmatische Membran Bakterien grenzen an die innere Oberfläche der Zellwand, trennen diese vom Zytoplasma und sind ein sehr wichtiger funktioneller Bestandteil der Zelle. Redoxenzyme sind in der Membran lokalisiert; die wichtigsten Zellfunktionen wie Teilung, Biosynthese mehrerer Komponenten, Chemo- und Photosynthese usw. sind mit dem Membransystem verbunden. Die Dicke der Membran beträgt bei den meisten Bakterien 7-10 nm. Elektronenmikroskopische Untersuchungen ergaben, dass es aus drei Schichten besteht: zwei elektronendichten und einer mittleren – elektronentransparenten. Die Membran enthält Proteine, Phospholipide, Lipoproteine, eine kleine Menge Kohlenhydrate und einige andere Verbindungen. Viele Membranproteine ​​​​von B. sind Enzyme, die an Atmungsprozessen sowie an der Biosynthese von Bestandteilen der Zellwand und der Kapsel beteiligt sind. Die Membran enthält außerdem Permeasen, die für den Transfer löslicher Stoffe in die Zelle sorgen. Die Membran dient als osmotische Barriere, verfügt über eine selektive Semipermeabilität und ist für den Eintritt von Nährstoffen in die Zelle und den Austritt von Stoffwechselprodukten aus dieser verantwortlich.

Neben der Zytoplasmamembran verfügt die Bakterienzelle über internes Membransystem, sogenannte Mesosomen, die wahrscheinlich Derivate der Zytoplasmamembran sind; Ihre Struktur variiert je nach Bakterienart. Mesosomen sind bei grampositiven Bakterien am weitesten entwickelt. Die Struktur der Mesosomen ist heterogen; ihr Polymorphismus wird sogar bei derselben Bakterienart beobachtet. Interne Membranstrukturen können durch einfache Einstülpungen der Zytoplasmamembran, Formationen in Form von Vesikeln oder Schleifen (häufiger bei gramnegativen Bakterien), in Form von vakuolären, lamellaren, röhrenförmigen Formationen dargestellt werden. Mesosomen sind am häufigsten am Zellseptum lokalisiert (Abb. 7); auch ihre Verbindung mit dem Nukleoid wird erwähnt. Da Atmungs- und oxidative Phosphorylierungsenzyme in Mesosomen vorkommen, betrachten viele Autoren sie als Analoga der Mitochondrien höherer Zellen. Es wird angenommen, dass Mesosomen an der Zellteilung, der Verteilung der Tochterchromosomen in sich teilende Zellen und der Sporulation beteiligt sind. Mit dem Zellmembranapparat sind auch die Funktionen der Stickstofffixierung, Chemo- und Photosynthese verbunden. Folglich kann davon ausgegangen werden, dass Zellmembranen eine gewisse koordinierende Rolle bei der räumlichen Organisation einer Reihe von Enzymsystemen und Zellorganellen spielen.

Reis. 4 . Volutinkörner in Corynebakterien

Zytoplasma und Einschlüsse. Der innere Inhalt der Zelle besteht aus Zytoplasma (siehe), einem komplexen Gemisch verschiedener organischer Verbindungen, die sich in einem kolloidalen Zustand befinden. Ultradünne Schnitte des Zytoplasmas (Abb. 7) zeigten eine große Anzahl von Körnern, von denen ein erheblicher Teil Ribosomen sind. Das Zytoplasma von Bakterien kann intrazelluläre Einschlüsse (Farbe Abb. 4-6) in Form von Körnern aus Glykogen, Stärke und Fettstoffen enthalten. Bei einer Reihe von Bakterien enthält das Zytoplasma Volutin-Granula, die aus anorganischen Polyphosphaten, Metaphosphaten und nukleinsäurenahen Verbindungen bestehen. Die Rolle von Volutin ist nicht völlig klar. Einige Autoren betrachten Volutin aufgrund seines Verschwindens während des Zellmangels als Reservenährstoff. Volutin hat eine Affinität zu basischen Farbstoffen, zeigt Chromophilie und Metachromasie und lässt sich in Zellen in Form großer Körnchen leicht nachweisen, insbesondere mit speziellen Färbemethoden.

Ribosomen Bakterien sind der Ort der Zellproteinsynthese, bei der Strukturen gebildet werden, die aus einer großen Anzahl von Ribosomen (bis zu 20) bestehen, die als Polyribosomen oder häufiger Polysomen bezeichnet werden (Abb. 8). m-RNA ist an der Bildung von Polysomen beteiligt. Nach Abschluss der Synthese dieses Proteins zerfallen die Polysomen wieder in einzelne Ribosomen oder Untereinheiten. Ribosomen können frei im Zytoplasma lokalisiert sein, ein erheblicher Teil von ihnen ist jedoch mit Zellmembranen verbunden. In ultradünnen Schnitten der meisten Bakterien finden sich Ribosomen im Zytoplasma in Form von Körnchen mit einem Durchmesser von etwa 20 nm. E. coli-Ribosomen, die in Gegenwart von Magnesiumionen gereinigt wurden, sedimentieren während der Ultrazentrifugation mit einer Sedimentationsrate von 70 S. Bei niedrigeren Magnesiumkonzentrationen dissoziieren sie in zwei Untereinheiten mit Sedimentationskonstanten von 50 S und 30 S. Es wird angenommen, dass die 50 Das S-Partikel ist kugelförmig und das 30 S-Partikel hat eine abgeflachte Form. Mit zunehmender Konzentration an Magnesiumionen bilden 70 S-Partikel Dimere. Im freien Zustand (außerhalb der Proteinsynthese) befinden sich Ribosomen in der ribosomalen Fraktion der Zellen in einem dissoziierten Zustand. Die Dissoziation von Ribosomen in Untereinheiten wird durch einen speziellen Dissoziationsfaktor stimuliert. 50 S- und 30 S-Untereinheiten haben mol. Gewicht 1,8·106 bzw. 0,85–106. Beide Partikel bestehen aus ribosomaler RNA (oder rRNA) und Protein. Das 50 S-Partikel enthält ein Molekül 23 S- und 5 S-rRNA. Das 30 S-Partikel enthält ein Molekül 16 S-rRNA. Die Proteinzusammensetzung von Ribosomen ist heterogen. 30 S-Partikel bestehen aus einundzwanzig, und 50 S-Partikel bestehen aus dreißig bis fünfunddreißig verschiedenen Proteinen. Einige der Proteine ​​der 30 S-ribosomalen Partikel werden sowohl für den Aufbau der Ribosomen als auch für deren Funktion benötigt, der andere Teil ist nur im funktionellen Sinne wichtig. Ribosomale RNA ist für den ordnungsgemäßen Aufbau und die Organisation von Ribosomen unerlässlich.

Der Grad der Ribosomenaggregation wird durch Magnesiumionen reguliert. In Ribosomen kommen Polyamine und Ribonuklease I vor, von der angenommen wird, dass sie an der Hydrolyse von m-RNA beteiligt ist.

Reis. 10. Autoradiographie des Chromosoms des Coli-Bakteriums. Es ist eine kreisförmig geschlossene Struktur zu erkennen; oben links – Replikationsdiagramm: X – Startpunkt der Replikation, Y – Wachstumspunkt; A – replizierter Bereich; B – nicht replizierter Bereich; B – Replikationspunkt.

Kern. Bakterien haben eine diskrete Kernstruktur, die aufgrund der einzigartigen Struktur als Nukleid bezeichnet wird (Abb. 9). Die Nukleoide von B. enthalten den Großteil der DNA der Zelle. Sie werden nach der Feilgen-Methode (siehe Desoxyribonukleinsäuren) gefärbt, sind bei Färbung nach Romanovsky-Giemsa (siehe Romanovsky-Giemsa-Methode), nach saurer Hydrolyse oder im lebenden Zustand mit Phasenkontrastmikroskopie sowie auf ultradünnen Flächen deutlich sichtbar Schnitte im Elektronenmikroskop (Abb. 7 und 9). Das Nukleoid wird als kompakte Einzel- oder Doppelformation definiert. In wachsenden Nutzpflanzen erscheinen Nukleoide oft als gegabelte Strukturen, was ihre Teilung widerspiegelt. Eine mitotische Teilung der Kernstrukturen wurde bei Bakterien nicht nachgewiesen. Die Form von Nukleoiden und ihre Verteilung in der Zelle sind sehr unterschiedlich und hängen von einer Reihe von Gründen ab, unter anderem vom Alter der Kultur. In elektronenmikroskopischen Aufnahmen sind an den Stellen der Nukleoide helle Bereiche geringerer optischer Dichte sichtbar. Die Kernvakuole ist nicht durch die Kernhülle vom Zytoplasma getrennt. Die Form der Vakuole ist nicht konstant. Die Kernbereiche sind mit Bündeln dünner Filamente gefüllt, die ein komplexes Gewebe bilden. In den Kernstrukturen von Bakterien wurden keine Histone gefunden (siehe); Es wird angenommen, dass ihre Rolle in Bakterien von Polyaminen übernommen wird. Die Kerne von Bakterien sind nicht wie die Kerne anderer Organismen. Dies diente als Grundlage für die Unterscheidung von Bakterien in die Gruppe der Prokaryoten, im Gegensatz zu Eukaryoten, deren Kern Chromosomen und eine Membran enthält und die sich durch Mitose teilen. Das bakterielle Nukleoid ist mit dem Mesosom verbunden. Die Art der Verbindung ist noch nicht bekannt. Das Bakterienchromosom hat eine kreisförmig geschlossene Struktur. Dies wurde durch Autoradiographie in E. coli (Abb. 10) gezeigt, die zuvor mit 3H-Thymidin markiert wurden. Die DNA-Struktur wurde anhand der Verteilung der markierten Thymidinkörner beurteilt. Es wird geschätzt, dass die Länge der ringförmig geschlossenen DNA-Zelle 1100–1400 μm und das Molekulargewicht 2,8 × 109 beträgt [J. Cairns, 1963].

Flagellen und Zotten. Auf der Oberfläche einiger Bakterien befinden sich Bewegungsorganellen – Flagellen (Abb. 11). Sie können mit speziellen Färbetechniken, der Dunkelfeldmikroskopie oder einem Elektronenmikroskop nachgewiesen werden. Flagellen haben eine Spiralform und die Ganghöhe der Spirale ist für jede Bakterienart spezifisch. Anhand der Anzahl der Flagellen und ihrer Lage auf der Zelloberfläche werden folgende Gruppen beweglicher Mikroben unterschieden: Monotrichs, Amphitrichs, Lophotrichs und Peritrichs. Monotrichs haben ein Flagellum, das sich an einem der Pole der Zelle und seltener subpolar oder lateral befindet. Bei Amphitrichen befindet sich an jedem Pol der Zelle ein Flagellum. Lophotrichs haben ein Flagellenbündel an einem oder zwei Zellpolen. Bei Peritrichs sind die Flagellen in keiner bestimmten Reihenfolge im Zellkörper verteilt.

M.A. Peshkov (1966) bietet eine etwas andere Terminologie. Er kombiniert Amphi- und Lophotrichs mit dem Begriff „Multrichs“ und unterscheidet einen Mischtyp, der zwei oder mehr Flagellen unterschiedlichen Typs an unterschiedlichen Befestigungspunkten aufweist. Die Basis der Flagellen (Blepharoplasten) befindet sich in der Zytoplasmamembran. Flagellen bestehen fast ausschließlich aus dem Protein Flagellin.

Auf der Oberfläche einiger Bakterien (Enterobakterien) befinden sich neben Flagellen auch Zotten (Fimbrien, Pili), die nur unter dem Elektronenmikroskop sichtbar sind (Abb. 12). Es gibt verschiedene morphologische Arten von Zotten. Der erste Typ (allgemein) und Zotten, die nur in Gegenwart von Geschlechtsfaktoren in der Zelle existieren, wurden am umfassendsten untersucht (siehe Geschlechtsfaktor von Bakterien). Zotten vom allgemeinen Typ bedecken die gesamte Oberfläche der Zelle und bestehen aus Protein; Es gibt 1-4 Sexualzotten pro Zelle. Beide haben eine antigene Aktivität (siehe Konjugation in Bakterien).

Physiologie

Nach chemischer Zusammensetzung Bakterien unterscheiden sich nicht von anderen Organismen.

Bakterien enthalten Kohlenstoff, Stickstoff, Wasserstoff, Sauerstoff, Phosphor, Schwefel, Kalzium, Kalium, Magnesium, Natrium, Chlor und Eisen. Ihr Gehalt hängt von der Art des Bakteriums und den Kultivierungsbedingungen ab. Ein wesentlicher chemischer Bestandteil von Bakterienzellen ist, wie auch von anderen Organismen, Wasser, das ein universelles Ausbreitungsmedium lebender Materie ist. Der Großteil des Wassers befindet sich in freiem Zustand; Sein Gehalt variiert je nach Bakterium und macht 70–85 % des Nassgewichts der Bakterien aus. Neben freiem Wasser gibt es eine ionische Fraktion von Wasser und Wasser, das mit kolloidalen Substanzen verbunden ist. Hinsichtlich der Zusammensetzung organischer Bestandteile ähneln Bakterienzellen den Zellen anderer Organismen, unterscheiden sich jedoch durch das Vorhandensein einiger Verbindungen. Die Zusammensetzung von Bakterien umfasst Proteine, Nukleinsäuren, Fette, Mono-, Di- und Polysaccharide, Aminozucker usw. Bakterien haben ungewöhnliche Aminosäuren: Diaminopimelinsäure (kommt auch in Blaualgen und Rickettsien vor); N-Methyllysin, das Teil des Flagellins einiger Bakterien ist; D-Isomere einiger Aminosäuren. Der Gehalt an Nukleinsäuren hängt von den Kultivierungsbedingungen, Wachstumsphasen sowie dem physiologischen und funktionellen Zustand der Zellen ab. Der DNA-Gehalt in einer Zelle ist konstanter als der RNA-Gehalt. Die Nukleotidzusammensetzung der DNA bleibt während der Bakterienentwicklung unverändert, ist artspezifisch und wird als eines der wichtigsten taxonomischen Merkmale verwendet. Bakterielle Lipide sind vielfältig. Darunter sind Fettsäuren, Phospholipide, Wachse und Steroide. Einige Bakterien bilden Pigmente (Farbe Abb. 7-9), deren Intensität innerhalb derselben Art stark variiert und von den Wachstumsbedingungen abhängt. Feste Nährmedien sind für die Pigmentbildung günstiger. Aufgrund ihrer chemischen Struktur werden Carotinoid, Chinon, Melanin und andere Pigmente unterschieden, die rot, orange, gelb, braun, schwarz, blau oder grün sein können. Häufiger sind Pigmente in Nährmedien unlöslich und färben nur Zellen. Wasserlösliche Pigmente (Pyocyanin) diffundieren in das Medium und färben es. Zu den Bakterienpigmenten gehört auch Bakteriochlorophyll, das einigen photosynthetischen Bakterien eine violette oder grüne Farbe verleiht.

Enzyme Bakterien werden in solche unterteilt, die nur innerhalb der Zelle (Endoenzyme) und nur außerhalb der Zelle (Exoenzyme) funktionieren. Endoenzyme katalysieren hauptsächlich synthetische Prozesse, Atmung usw. Exoenzyme katalysieren hauptsächlich die Hydrolyse von Substraten mit hohem Molekulargewicht zu Verbindungen mit niedrigerem Molekulargewicht, die in die Zelle eindringen können.

In der Zelle sind Enzyme mit entsprechenden Strukturen und Organellen verbunden. Autolytische Enzyme sind beispielsweise mit der Zellwand verbunden, Redoxenzyme sind mit der Zytoplasmamembran verbunden, Enzyme, die mit der DNA-Replikation verbunden sind, sind mit der Membran oder dem Nukleoid verbunden.

Die Aktivität von Enzymen hängt von einer Reihe von Bedingungen ab, vor allem von der Temperatur der wachsenden Bakterien und dem pH-Wert der Umgebung. Durch eine Senkung der Temperatur wird die Aktivität der Enzyme reversibel reduziert und durch eine Erhöhung auf bestimmte Grenzen (40-42°C) erhöht. Bei thermophilen und psychrophilen Bakterien fällt die optimale Enzymaktivität mit der optimalen Wachstumstemperatur zusammen. Die optimale Temperatur für mesophile Bakterien, zu denen auch pathogene Bakterien zählen, liegt bei etwa 37°. Der optimale pH-Wert liegt im Allgemeinen im Bereich von 4–7. Es kommt zu Schwankungen des pH-Optimums. Bakterielle Enzyme, deren Aktivität nicht von der Anwesenheit eines Substrats im Kulturmedium abhängt, werden als konstitutiv bezeichnet. Enzyme, deren Synthese von der Anwesenheit eines Substrats im Medium abhängt, werden als induzierbar bezeichnet (der alte Name ist adaptiv). Beispielsweise beginnt die Bildung von β-Galaktosidase in Escherichia coli erst, wenn dem Medium Laktose zugesetzt wird, was die Synthese dieses Enzyms induziert.

Die Enzymsynthese wird durch Hemmung durch das Endprodukt oder durch Induktion und Unterdrückung gesteuert.

Zu ihrer Identifizierung wird die enzymatische Aktivität von Bakterien genutzt, am häufigsten werden die saccharolytischen und proteolytischen Eigenschaften untersucht. Einige von pathogenen Bakterien produzierte Enzyme sind Virulenzfaktoren (siehe).

Ernährung. Bakterien nutzen Nährstoffe nur in Form relativ kleiner Moleküle, die in die Zelle eindringen. Diese für alle Organismen pflanzlichen Ursprungs charakteristische Ernährungsmethode wird holophytisch genannt. Komplexe organische Substanzen (Proteine, Polysaccharide, Ballaststoffe usw.) können erst nach ihrer vorherigen Hydrolyse zu einfacheren wasserlöslichen Verbindungen oder Lipoiden als Nahrungs- und Energiequelle dienen. Die Fähigkeit verschiedener Verbindungen, in das Zytoplasma von Zellen einzudringen, hängt von der Permeabilität der Zytoplasmamembran und der chemischen Struktur des Nährstoffs ab.

Die Stoffe, die Bakterien als Nahrungsquelle dienen, sind erstaunlich vielfältig. Das wichtigste für lebende Organismen notwendige Element ist Kohlenstoff. Einige Bakterienarten (Autotrophe) können anorganischen Kohlenstoff aus Kohlendioxid und seinen Salzen nutzen (siehe Autotrophe Organismen), andere (Heterotrophe) – nur aus organischen Verbindungen (siehe Heterotrophe Organismen). Die überwiegende Mehrheit der Bakterien sind Heterotrophe. Die Kohlenstoffassimilation erfordert eine externe Energiequelle. Einige Bakterienarten, die über photosynthetische Pigmente verfügen, nutzen die Energie des Sonnenlichts. Diese Bakterien werden photosynthetische Bakterien genannt. Unter ihnen gibt es Autotrophe (grüne und violette Schwefelbakterien) und Heterotrophe (nicht schwefelhaltige violette Bakterien). Sie werden auch Photolithotrophe bzw. Photoorganotrophe genannt. Die meisten Bakterien nutzen die Energie chemischer Reaktionen und werden als chemosynthetisch bezeichnet. Chemosynthetisierende Autotrophe werden Chemolithotrophe und Heterotrophe Chemoorganotrophe genannt.

Heterotrophe Bakterien absorbieren Kohlenstoff aus organischen Verbindungen unterschiedlicher chemischer Natur. Stoffe, die ungesättigte Bindungen oder Kohlenstoffatome mit teilweise oxidierten Valenzen enthalten, sind leicht verdaulich. In dieser Hinsicht sind Zucker, mehrwertige Alkohole usw. die am besten zugänglichen Kohlenstoffquellen. Einige Heterotrophe können neben der Assimilation von organischem Kohlenstoff auch anorganischen Kohlenstoff assimilieren.

Auch die Einstellungen gegenüber Stickstoffquellen sind unterschiedlich. Es gibt Bakterien, die mineralischen und sogar Luftstickstoff aufnehmen. Andere Bakterien sind nicht in der Lage, Proteinmoleküle oder einige Aminosäuren aus einfachsten Stickstoffverbindungen zu synthetisieren. In dieser Gruppe gibt es Formen, die Stickstoff aus einzelnen Aminosäuren, aus Peptonen, komplexen Eiweißstoffen und aus mineralischen Stickstoffquellen unter Zusatz von Aminosäuren nutzen, die von ihnen nicht synthetisiert werden. Zu dieser Gruppe gehören viele pathogene Bakterien.

Atem. Einige der Stoffe, die in die Bakterienzelle eindringen und oxidieren, versorgen sie mit der nötigen Energie. Dieser Vorgang wird Biol, Oxidation oder Atmung genannt.

Die biologische Oxidation beruht hauptsächlich auf zwei Prozessen: der Dehydrierung des Substrats mit anschließender Übertragung von Elektronen auf den endgültigen Akzeptor und der Akkumulation der freigesetzten Energie in biologisch zugänglicher Form. Sauerstoff und einige organische und anorganische Verbindungen können als endgültiger Elektronenakzeptor dienen. Bei der aeroben Atmung ist Sauerstoff der letzte Elektronenakzeptor. Energieprozesse, bei denen der endgültige Elektronenakzeptor nicht Sauerstoff, sondern andere Verbindungen sind, werden als anaerobe Atmung bezeichnet, und einige Forscher bezeichnen als eigentliche anaerobe Atmung diejenigen Prozesse, bei denen der endgültige Elektronenakzeptor anorganische Verbindungen (Nitrate und Sulfate) sind.

Unter Fermentation versteht man Energieprozesse, bei denen organische Verbindungen gleichzeitig als Elektronendonatoren und -akzeptoren fungieren.

Unter den Bakterien gibt es strenge Aerobier (siehe), die sich nur in Gegenwart von Sauerstoff entwickeln, obligate Anaerobier, die sich nur in Abwesenheit von Sauerstoff entwickeln, und fakultative Anaerobier (siehe), die sich sowohl unter aeroben als auch unter anaeroben Bedingungen entwickeln können. Die meisten Bakterien verfügen über ein räumlich organisiertes System von Atmungsenzymen, die sogenannte Atmungskette oder Elektronentransportkette.

Die Atmung von Bakterien ist wie die Atmung anderer Organismen mit Prozessen der oxidativen Phosphorylierung verbunden und geht mit der Bildung von Verbindungen einher, die reich an hochenergetischen Bindungen (ATP) sind. Die in diesen Verbindungen gespeicherte Energie wird bedarfsgerecht genutzt.

Bakterien können eine Vielzahl organischer Verbindungen (Kohlenhydrate, stickstoffhaltige Stoffe, Fette und Fettsäuren, organische Säuren etc.) als Energiequelle nutzen. Die Fähigkeit, durch Oxidation anorganischer Verbindungen Energie zu gewinnen, ist nur einer kleinen Gruppe von Bakterien eigen. Die anorganischen Substanzen, die sie oxidieren, sind für jede Bakterienart spezifisch. Zu diesen Bakterien gehören nitrifizierende Bakterien, Schwefelbakterien, Eisenbakterien usw. Unter ihnen gibt es Aerobier und Anaerobier.

Photosynthetische Bakterien wandeln sichtbare Lichtenergie direkt in ATP um; Dieser bei der Photosynthese ablaufende Vorgang wird Photophosphorylierung genannt.

Wachstum und Fortpflanzung

Eine Bakterienzelle beginnt sich zu teilen, nachdem aufeinanderfolgende Reaktionen im Zusammenhang mit der Reproduktion ihrer Bestandteile abgeschlossen sind.

Der wichtigste Prozess des Zellwachstums ist die Reproduktion seines Erbapparates. Der Teilung des Nukleoids gehen die Prozesse der DNA-Replikation voraus (siehe Replikation). Die Replikation beginnt, wenn das DNA/Protein-Verhältnis der Zelle ein bestimmtes Niveau erreicht. Die Initiierung der Replikation erfordert die Synthese spezifischer Proteinprodukte. Auf der replizierenden DNA einer Zelle werden bei der Untersuchung mit der autoradiographischen Methode zwei Punkte unterschieden: der Replikationsursprungspunkt und der Wachstumspunkt (Abb. 10). Der Replikationspunkt bewegt sich entlang der gesamten DNA der Zelle, die, wie erwähnt, eine kreisförmig geschlossene Struktur aufweist. Die Zeit, die der Replikationspunkt benötigt, um vom Anfang bis zum Ende der gesamten zirkulären DNA-Struktur zu gelangen, oder die Zeit der DNA-Synthese, ist konstant und hängt nicht von der Zellwachstumsrate ab. Wenn in schnell wachsenden Kulturen die Generationszeit (die Zeit zwischen Zellteilungen) kürzer ist als die für die DNA-Replikation erforderliche Zeit (40–47 Minuten in E. coli B/r), beginnt eine neue Initiation, bevor die vorherige endet. Daher haben schnell wachsende Pflanzen mehrere Replikationspunkte (Gabeln). Der Prozess der DNA-Replikation geht mit der Aufteilung synthetisierter DNA-Ketten in neu gebildete Tochterzellen einher. Zellmesosomen spielen eine wichtige Rolle bei der Trennung von DNA-Strängen.

Das Wachstum stäbchenförmiger Zellen während des Generationszyklus reduziert sich auf eine exponentielle Zunahme ihrer Länge. Während der Teilung verlangsamt sich das Zellwachstum und beginnt nach der Teilung erneut.

Das Ende der DNA-Replikation ist der Punkt, an dem die Zellteilung beginnt. Die Hemmung der DNA-Synthese vor dem Ende der Replikation führt zu einer Störung des Teilungsprozesses: Die Zelle hört auf, sich zu teilen, und wächst länger. Am Beispiel von E. coli wird gezeigt, dass der Beginn der Teilung die Anwesenheit eines thermolabilen Proteins und ein Verhältnis zwischen einzelnen Polyaminen in der Zelle erfordert, bei dem die Menge an Putrescin die Menge an Spermidin übersteigen muss. Es gibt Hinweise auf die Bedeutung von Phospholipiden und Autolysinen für den Prozess der Zellteilung.

Eine wachsende Bakterienkultur synthetisiert einen vollständigen Satz Ribosomen. Ribosomale RNA wird zunächst auf einer DNA-Matrize synthetisiert, dann modifiziert und in reife 16 S- und 23 S-rRNA umgewandelt. 5 S rRNA ist auch kein direktes Transkriptionsprodukt (siehe). Ribosomenvorläufer enthalten nicht die gesamte Menge an ribosomalen Proteinen. Der vollständige Satz erscheint erst während des Reifungsprozesses.

Der Mechanismus der Reproduktion von Mesosomen sowie des Membranapparats der Zelle ist noch nicht klar. Es wird angenommen, dass sich die Mesosomen beim Wachstum einer Bakterienzelle allmählich trennen.

Wenn eine Bakterienzelle wächst, bildet sich neben dem Mesosom ein Zellseptum (Abb. 7). Die Bildung eines Septums führt zur Zellteilung. Die neu gebildeten Tochterzellen trennen sich voneinander. Bei einigen Bakterien führt die Bildung eines Septums nicht zur Zellteilung: Es bilden sich multilokuläre Zellen.

In E. coli wurde eine Reihe von Mutanten erhalten, bei denen entweder an einer ungewöhnlichen Stelle ein Zellseptum gebildet wird oder neben einem Septum mit üblicher Lokalisation ein zusätzliches Septum nahe dem Zellpol gebildet wird. Durch die Teilung solcher Mutanten entstehen sowohl gewöhnliche Zellen als auch kleine Zellen (Minizellen) mit einer Größe von 0,3 bis 0,5 Mikrometern. Minizellen wird in der Regel die DNA entzogen, da das Nukleoid bei der Teilung der Elternzelle nicht in sie eindringt. Aufgrund des Fehlens von DNA werden Minizellen in der Bakteriengenetik verwendet, um den Ausdruck der Genfunktion in extrachromosomalen Faktoren der Vererbung und anderen Fragestellungen zu untersuchen.

Bei der Züchtung in flüssigen Nährmedien verändert sich die Wachstumsrate der Zellpopulation im Laufe der Zeit. Das Wachstum einer Bakterienpopulation gliedert sich in mehrere Phasen. Nachdem die Zellen in ein frisches Nährmedium eingeimpft wurden, vermehren sich die Bakterien einige Zeit lang nicht – diese Phase wird als anfängliche stationäre oder Verzögerungsphase bezeichnet. Die Verzögerungsphase geht in eine Phase positiver Beschleunigung über. In dieser Phase beginnt die bakterielle Teilung. Wenn die Zellwachstumsrate der gesamten Population einen konstanten Wert erreicht, beginnt die logarithmische Phase der Reproduktion. Während dieses Zeitraums ist es möglich, die Generationszeit, die Anzahl der Generationen und einige andere Indikatoren zu berechnen. Die logarithmische Phase wird durch eine Phase negativer Beschleunigung ersetzt, dann beginnt die stationäre Phase. Die Anzahl lebensfähiger Zellen ist in dieser Phase konstant (M-Konzentration ist die maximale Konzentration lebensfähiger Zellen). Es folgt eine Phase des Bevölkerungsrückgangs. Die Geschwindigkeit des Bevölkerungswachstums wird beeinflusst von: der Art der Bakterienkultur, dem Alter der gesäten Kultur, der Zusammensetzung des Nährmediums, der Wachstumstemperatur, der Belüftung usw.

Während des Wachstums einer Zellpopulation reichern sich in ihnen Stoffwechselprodukte an, Nährstoffe werden aufgebraucht und andere Prozesse führen zum Übergang in stationäre und nachfolgende Phasen. Durch die ständige Zufuhr von Nährstoffen und die gleichzeitige Entfernung von Stoffwechselprodukten ist es möglich, einen langen Aufenthalt von Populationszellen in der logarithmischen Phase zu erreichen. Am häufigsten wird zu diesem Zweck ein Chemostat verwendet (siehe).

Trotz der konstanten Wachstumsrate der Bakterienpopulation in der logarithmischen Phase befinden sich einzelne Zellen noch in unterschiedlichen Teilungsstadien. Manchmal ist es wichtig, das Wachstum aller Zellen einer Population zu synchronisieren, also eine synchrone Kultur zu erhalten. Einfache Synchronisierungsmethoden sind die Veränderung der Temperaturbedingungen oder der Anbau unter nährstoffarmen Bedingungen. Zuerst wird die Kultur in nicht optimale Bedingungen gebracht, dann werden sie durch optimale ersetzt. In diesem Fall ist der Teilungszyklus aller Zellen in der Population synchronisiert, die synchrone Zellteilung dauert jedoch normalerweise nicht länger als 3-4 Zyklen.

Bisher wurden immer wieder Hypothesen aufgestellt, wonach die Umwandlung einer Bakterienform in eine andere im Entwicklungszyklus in einem Teufelskreis abläuft. Alle diese Hypothesen werden unter dem Oberbegriff „Zyklogenie“ vereint. Theoretische Vorstellungen zur Zyklogenese sind derzeit nur von historischem Interesse. Tatsächliche Daten zu den Dissoziationsprozessen von Bakterien (siehe) haben jedoch nicht an Bedeutung verloren.

Wirkung externer Faktoren

Die Lebensfähigkeit von Bakterien unter dem Einfluss äußerer Faktoren wird mit verschiedenen Methoden untersucht, beispielsweise durch Zählung überlebender Zellen. Dazu werden Überlebenskurven erstellt, die die Abhängigkeit der Anzahl überlebender Zellen von der Expositionszeit ausdrücken.

Bakterien sind relativ resistent gegen niedrige Temperaturen. Bakterien reagieren empfindlicher auf hohe Temperaturen. Wenn Bakterien auf eine Temperatur von 60–70 °C erhitzt werden, sterben normalerweise vegetative Zellen ab, die Sporen sterben jedoch nicht. Bei der Sterilisation wird die Empfindlichkeit von Bakterien gegenüber hohen Temperaturen ausgenutzt (siehe).

Verschiedene Bakterienarten reagieren unterschiedlich auf das Trocknen. Manche Bakterien (zum Beispiel Gonokokken) sterben sehr schnell ab, während andere (Mykobakterien) sehr resistent sind. Unter Beachtung bestimmter Bedingungen (Anwesenheit von Vakuum, spezielle Medien) ist es jedoch möglich, getrocknete lyophilisierte Bakterienkulturen zu erhalten, die über einen langen Zeitraum lebensfähig bleiben (siehe Lyophilisierung).

Bakterien können durch mechanisches Reiben mit verschiedenen Pulvern (Glas, Quarz) sowie durch Ultraschalleinwirkung abgetötet werden.

Bakterien reagieren empfindlich auf ultraviolette Strahlen; Am wirksamsten sind Strahlen mit einer Wellenlänge von etwa 260 nm, was ihrer maximalen Absorption durch Nukleinsäuren entspricht. Ultraviolette Strahlen haben eine mutagene Wirkung. Röntgenstrahlen haben auch tödliche und mutagene Wirkungen (siehe Mutagene).

Die Empfindlichkeit gegenüber Chemotherapeutika und Antibiotika hängt von der Art der Bakterien und dem Wirkungsmechanismus des Arzneimittels auf die Zelle ab. Resistente Formen können aus empfindlichen Bakterien durch Mutation oder durch die Übertragung von Faktoren der Multiresistenz von Mikroorganismen erhalten werden (siehe).

Verbreitung von Bakterien in der Natur und ihre Rolle im Stoffkreislauf

Pathogenität und Virulenz. Bakterien leben im Boden, im Wasser sowie im menschlichen und tierischen Körper. Unter Bedingungen, die für andere Organismen unzugänglich sind, können sich vielfältige Bakteriengruppen entwickeln. Die qualitative und quantitative Zusammensetzung der in der äußeren Umgebung lebenden Bakterien hängt von vielen Bedingungen ab: pH-Wert der Umgebung, Temperatur, Verfügbarkeit von Nährstoffen, Luftfeuchtigkeit, Belüftung, Vorhandensein anderer Mikroorganismen (siehe Antagonismus von Mikroben) usw. Je vielfältiger organisches Material Je mehr Verbindungen die Umwelt enthält, desto mehr Bakterien finden sich darin. In nicht kontaminierten Böden und Gewässern kommt eine relativ geringe Anzahl saprophytischer Bakterienformen vor. Der Boden wird von sporenbildenden und nicht sporenbildenden Bakterien, Mykobakterien, Myxobakterien und Kokkenformen bewohnt. Im Wasser gibt es eine Vielzahl sporenbildender und nicht sporenbildender Bakterien sowie spezifische Wasserbakterien – Wasservibrios, Fadenbakterien usw. Im Schlamm am Boden von Stauseen leben verschiedene anaerobe Bakterien. Zu den im Wasser und im Boden lebenden Bakterien zählen stickstofffixierende, nitrifizierende, denitrifizierende und zellulosespaltende Bakterien. usw. In den Meeren und Ozeanen leben Bakterien, die bei hohen Salzkonzentrationen und hohem Druck wachsen, und es gibt auch leuchtende Arten. In verschmutzten Gewässern und Böden gibt es neben Boden- und Wassersaprophyten eine große Anzahl von Bakterien, die im Körper von Mensch und Tier leben – Enterobakterien, Clostridien usw.

Ein Indikator für eine fäkale Kontamination ist normalerweise das Vorhandensein von E. coli. Aufgrund der weiten Verbreitung von Bakterien und der einzigartigen Stoffwechselaktivität vieler ihrer Arten kommt ihnen eine außerordentlich große Bedeutung im Stoffkreislauf der Natur zu. Am Stickstoffkreislauf sind viele Arten von Bakterien beteiligt – von Arten, die Eiweißprodukte pflanzlichen und tierischen Ursprungs abbauen, bis hin zu Arten, die Nitrate bilden, die von höheren Pflanzen aufgenommen werden. Die Stoffwechselaktivität von Bakterien bestimmt die Mineralisierung von organischem Kohlenstoff und die Bildung von Kohlendioxid, dessen Rückführung in die Atmosphäre für den Erhalt des Lebens auf der Erde wichtig ist. Die Aufnahme von Kohlendioxid aus der Atmosphäre erfolgt durch grüne Pflanzen aufgrund ihrer photosynthetischen Aktivität. Bakterien spielen eine wichtige Rolle im Kreislauf von Schwefel, Phosphor und Eisen.

Ein relativ kleiner Teil aller bekannten Mikroben ist in der Lage, Krankheiten bei Mensch und Tier auszulösen. Die für ihre Art charakteristische potentielle Fähigkeit von Bakterien, Infektionskrankheiten auszulösen, wird Pathogenität oder Pathogenität genannt. Bei ein und derselben Art kann der Schweregrad der pathogenen Eigenschaften sehr unterschiedlich sein. Der Grad der Pathogenität eines Stammes einer bestimmten Bakterienart wird als Virulenz bezeichnet (siehe). Unter den Bakterien gibt es bedingt pathogene Arten, deren Pathogenität vom Zustand des Makroorganismus, der äußeren Umgebung usw. abhängt.

Genetik von Bakterien

Die Bakteriengenetik ist ein Zweig der allgemeinen Genetik, der die Vererbung und Variabilität von Bakterien untersucht. Die relative Einfachheit der Organisation von Bakterien, ihre Fähigkeit, in synthetischen Medien zu wachsen, und ihre schnelle Reproduktion ermöglichen es, relativ seltene Veränderungen im Genom (siehe) von Bakterien, aus denen Populationen von mehreren Milliarden Dollar bestehen, zu analysieren und ihre Vererbung zu überwachen. Zu diesem Zweck werden spezielle Methoden eingesetzt, um die Selektion aus einer riesigen Population einzelner gentechnisch veränderter Bakterienzellen, die Übertragung eines Chromosoms oder seiner Fragmente von einer Zelle (Spender) auf eine andere (Empfänger) und die anschließende genetische Analyse der resultierenden Rekombinanten sicherzustellen ( siehe Rekombination). Methoden der genetischen Analyse (siehe) von Bakterien haben es ermöglicht, nicht nur die Organisation des Bakterienchromosoms zu untersuchen, sondern auch die Feinstruktur des Gens zu entschlüsseln und die funktionellen Beziehungen der genetischen Einheiten, aus denen es besteht, festzustellen einzelne bakterielle Operons (siehe).

Die Entwicklung der Bakteriengenetik ist mit der Untersuchung der bakteriellen Transformation verbunden (siehe), die es ermöglichte, die Rolle der DNA als materielle Grundlage der Vererbung zu etablieren. Bei der Untersuchung der genetischen Transformation in Bakterien wurden Methoden zur Extraktion und Reinigung von DNA sowie biochemische und biophysikalische Methoden zur Analyse ihrer Eigenschaften entwickelt. Dies ermöglichte es, nicht nur genetische Veränderungen auf zellulärer Ebene zu untersuchen, sondern diese Veränderungen auch mit Veränderungen in der DNA-Struktur zu vergleichen. In Kombination mit genetischen Methoden bieten Methoden der biochemischen Erforschung des genetischen Materials somit die Möglichkeit, die Muster der Bakteriengenetik auf molekularer Ebene zu analysieren.

Unter den Bakterien sind Escherichia coli die genetisch am meisten untersuchten Bakterien, bei denen Methoden zur Übertragung von genetischem Material (Chromosomen oder deren Fragmenten) von einem Spender auf einen Empfänger entweder durch direkte Kreuzung (siehe Konjugation in Bakterien) oder mit Hilfe bakterieller Viren durchgeführt werden (siehe Transduktion). Andere Mikroorganismen, die die gleichen Arten des Austauschs von genetischem Material aufweisen und in ihren genetischen Eigenschaften E. coli ähneln, sind Salmonellen.

Die für E. coli und Salmonellen etablierten Muster des genetischen Austauschs sind auch bei einer Reihe anderer Mikroorganismen inhärent, die eine wichtige Rolle in der Infektionspathologie spielen. Die Phänomene der Konjugation und Transduktion wurden auch bei Shigellen und einigen anderen pathogenen Mikroorganismen festgestellt, was eine genetische Analyse der Faktoren ermöglicht, die ihre Pathogenität bestimmen.

Zur Aufklärung der molekularen Mechanismen und verschiedener genetischer Phänomene sind zur genetischen Transformation fähige Mikroorganismen von großem Interesse, bei denen Empfängerbakterien gereinigte, aus Spenderbakterien extrahierte DNA aufnehmen. Transformationsexperimente offenbaren die genetische Aktivität isolierter, extrazellulärer DNA, was es ermöglicht, die funktionelle Aktivität von DNA zu analysieren, die verschiedenen Einflüssen ausgesetzt ist, die ihre Struktur sowohl in vivo als auch in vitro verändern.

Daher werden transformierbare Bakterienarten wie Bac häufig in molekulargenetischen Studien verwendet. subtilis, H. influenzae, Pneumokokken usw.

Die Eigenschaften von Bakterien werden wie bei allen anderen Organismen durch eine Reihe ihnen innewohnender Gene bestimmt. Die Erfassung genetischer Informationen, die in bakteriellen Genen kodiert sind, erfolgt auf Basis eines universellen Triplett-Codes (siehe Genetischer Code). Yanovsky (S. Janofsky) erlangte Beweise für die Kolinearität (Korrespondenz) zwischen der Nukleotidsequenz und der Aminosäuresequenz in einem Polypeptid und ermittelte die In-vivo-Zusammensetzung einzelner Tripletts, die den Einschluss verschiedener Aminosäuren kodieren.

Der Satz an Genen, die Bakterien innewohnen, bestimmt ihren Genotyp (siehe). Bakterien mit demselben Genotyp sind in ihren Eigenschaften nicht immer identisch; Ihre Eigenschaften können je nach Kultivierungsumgebung, Alter der Bakterienkulturen, Wachstumstemperatur und einer Reihe anderer Umweltfaktoren variieren. Der Genotyp bestimmt nur die Eigenschaften, die Bakterienzellen möglicherweise innewohnen und deren Ausprägung von der Funktion (Aktivität) spezifischer genetischer Strukturen abhängt. Das Bakterienchromosom umfasst zwei Arten funktionell unterschiedlicher genetischer Strukturen: Strukturgene, die die Spezifität der Proteine ​​bestimmen, die eine bestimmte Zelle synthetisieren kann, und regulatorische Gene, die die Aktivität von Strukturgenen in Abhängigkeit von den Umweltbedingungen, insbesondere von, regulieren das Vorhandensein oder Fehlen des Substrats des synthetisierten Enzyms oder von der Konzentration der erforderlichen Zellverbindung, vom Zustand des genetischen Materials (DNA-Replikation) usw.

Im aktiven Zustand werden Strukturgene transkribiert (siehe Transkription), das heißt, sie stehen für die Ablesung genetischer Informationen mithilfe der DNA-abhängigen RNA-Polymerase zur Verfügung. Bei der Transkription gebildete Boten-RNA (i-RNA) wird in das entsprechende Polypeptid übersetzt, dessen Struktur in diesen Strukturgenen kodiert ist.

Basierend auf der Art der Regulierung werden bakterielle Synthesesysteme in zwei Typen unterteilt: katabole und anabole. Erstere nutzen die von der Zelle benötigte Energie, letztere sorgen für die Biosynthese der von Bakterien benötigten Verbindungen.

Das katabole System von E. coli, das Laktose in Glukose und Galaktose spaltet, wurde von Jacob und Monod (F. Jacob, J. Monod) eingehend untersucht.

Die Enzyme dieses Systems (β-Galaktosidase, Galaktosidpermease und Galaktosidtransacetylase) werden durch die entsprechenden Strukturgene bestimmt. Neben den Strukturgenen gibt es eine regulatorische Stelle, den sogenannten Operator, der das Ablesen von Informationen (Transkription) aus Strukturgenen „einschaltet“ und „ausschaltet“.

Eine weitere regulatorische Einheit dieses Systems ist ein Gen, das die Synthese eines Repressors steuert – eines Proteins, das sich mit einem Operator verbinden kann. In Gegenwart eines Repressors werden Strukturgene nicht durch die RNA-Polymerase transkribiert und die Synthese der entsprechenden Enzyme findet nicht statt. Zwischen dem Operator- und dem Regulator-Gen befindet sich ein kurzer DNA-Abschnitt – der Promotor – die Landestelle für die RNA-Polymerase. Dem Bakterienkultivierungsmedium zugesetzte Laktose bindet den Repressor, der Operator wird frei und Strukturgene beginnen mit der Transkription, was zur Synthese von Enzymen führt. Somit fungiert Laktose, die ein Substrat für die Wirkung von Enzymen ist, als Induktor ihrer Synthese.

Diese Art der Regulierung ist auch für andere katabole Systeme charakteristisch. Die durch die Substrate ihrer Wirkung induzierte Synthese von Enzymen wird als induzierbar bezeichnet.

Eine andere Art der Regulierung ist anabolen Bakteriensystemen inhärent. In diesen Systemen steuert der Genregulator die Synthese eines inaktiven Repressor-Aporepressors. Bei geringen Mengen des Endmetaboliten, der von den Strukturgenen eines bestimmten biochemischen Stoffwechselwegs kontrolliert wird (z. B. einige Aminosäuren), bindet der Aporepressor nicht an das Operator-Gen und beeinträchtigt daher nicht die Arbeit der Strukturgene und die Synthese dieser Aminosäure. Bei übermäßiger Bildung des Endprodukts beginnt dieses als Corepressor zu fungieren. Durch die Bindung an einen Aporepressor wandelt der Corepressor diesen in einen aktiven Repressor um, der an das Operator-Gen bindet. Infolgedessen stoppt die Transkription von Strukturgenen und die Synthese entsprechender Verbindungen, das heißt, es kommt zu einer Unterdrückung des Systems. Wenn die Zelle den überschüssigen Endmetaboliten verbraucht, verwandelt sich der aktive Repressor wieder in einen Aporepressor, das Operatorgen wird freigesetzt und die Strukturgene werden wieder aktiv, d. h. es kommt zu einer Derepression des Systems.

Somit sind genetische Systeme beider Typen – katabole (induzierbare) und anabole (reprimierbare) – durch eine Feedback-Regulierung gekennzeichnet: Die Akkumulation und der Verbrauch des Endprodukts regulieren seine Synthese durch anabole Systeme; In katabolen Systemen fungiert das Substrat der Wirkung synthetisierter Enzyme als Regulator.

Verschiebungen im Ablauf zellulärer Syntheseprozesse, durch die es zu nicht vererbbaren Veränderungen der Eigenschaften von Bakterien des gleichen Genotyps kommen kann, können je nach Umweltbedingungen unterschiedlich stark ausgeprägt sein. Stark gestörte Lebensbedingungen können dazu führen, dass einzelne Strukturgene ihre Funktion verlieren oder überfunktionieren, was wiederum zu erheblichen morphologischen Veränderungen, unausgeglichenem Wachstum und letztendlich zum Zelltod führen kann.

Die Gesamtheit der Eigenschaften von Bakterien, die sich unter bestimmten Existenzbedingungen zeigen, wird als Phänotyp bezeichnet. Der Phänotyp von Bakterien hängt zwar von der Umgebung ab, wird jedoch durch den Genotyp gesteuert, da die Art und der Grad der für eine bestimmte Zelle möglichen phänotypischen Veränderungen durch eine Reihe von Genen, d. h. den Genotyp, bestimmt werden.

Sowohl strukturelle als auch regulatorische Gene von Bakterien sind im Bakterienchromosom lokalisiert und bilden zusammen den genetischen Apparat von Bakterien. Darüber hinaus können Bakterien extrachromosomale genetische Determinanten – Plasmide (siehe) – tragen, die in der Regel nicht lebenswichtig für die Zelle sind. Im Gegenteil, die Aktivierung der Funktionen einiger von ihnen (z. B. Bakteriozine) ist schädlich für Bakterienzellen, die keine Plasmide tragen. Gleichzeitig verleihen Plasmidelemente Bakterien eine Reihe von Eigenschaften, die aus infektiöspathologischer Sicht von großem Interesse sind. Somit könnten Plasmiddeterminanten für multiple Arzneimittelresistenzen (siehe R-Faktor), die Produktion von Alpha-Hämolysin und anderen bakteriellen Toxinen verantwortlich sein.

Das Chromosom von Bakterien ist wie die Zellen höherer Organismen im Zellkern lokalisiert.

Im Gegensatz zu den Zellen höherer Organismen hat der Bakterienkern keine Hülle und wird Nukleoid genannt. Die Anzahl der Nukleoide in Bakterienzellen variiert je nach Wachstumsphase der Kultur: Die Anzahl der Nukleoide in E. coli ist in sich schnell vermehrenden Kulturen maximal, die sich in der logarithmischen Wachstumsphase befinden. In der stationären Wachstumsphase enthalten E. coli ein Nukleoid. Das Bakterienchromosom ist ein ringförmig geschlossenes DNA-Molekül mit einem Molekulargewicht in der Größenordnung von 1,5 bis 2 x 109 Dalton.

Reis. 13. Diagramm der Abfolge der Übertragung von genetischem Material während der E. coli-Konjugation, das die Ringstruktur des Bakterienchromosoms veranschaulicht. Die Buchstaben stehen für unterschiedliche Gene. Rechter Pfeil – Sequenz des Gentransfers (C, D, E, E, A, B) zum Empfänger durch Spenderstamm 1; linker Pfeil – Sequenz des Gentransfers (D, D, C, B, A, E) zum Empfänger durch Spenderstamm 2.

Die Ringstruktur des Bakterienchromosoms wurde durch drei Methoden ermittelt: autoradiographisch, elektronenmikroskopisch und genetisch. Im ersten Fall wurden Autoradiogramme von zirkulären Strukturen bakterieller DNA erhalten, im zweiten Fall wurden elektronenmikroskopische Bilder isolierter zirkulärer DNA erhalten, im dritten Fall wurden Muster des genetischen Austauschs festgestellt, die nur durch die zirkuläre Struktur der bakteriellen DNA erklärt werden können Chromosom. Dies lässt sich anhand des folgenden hypothetischen Beispiels veranschaulichen. Nehmen wir an, dass bei der Kreuzung von Bakterien (Konjugation) Gene mit den Buchstaben A, B, C, D, D, E von einem Bakterium auf ein anderes übertragen werden. Einer der verwendeten Spenderstämme ist Hfr (eine Abkürzung für der englische Ausdruck hohe Frequenz der Rekombination – Hochfrequenzrekombination) hat einen Ausgangspunkt für den Chromosomentransfer im Bereich des Gens B. Dabei wird die folgende Reihenfolge des Gentransfers eingehalten: B, D, D, E, A, B Der zweite Stamm Hfr beginnt mit der Chromosomenübertragung vom Gen D und überträgt ihn in die entgegengesetzte Richtung zum vorherigen. In diesem Fall werden Gene in der folgenden Reihenfolge übertragen: D, D, C, B, A, E. Die experimentell nachgewiesene Beibehaltung der Genübertragungssequenz bei Änderung der Übertragungsreihenfolge lässt sich leicht durch die Ringstruktur von erklären das Chromosom (Abb. 13).

Methoden, die es ermöglichen, den Transfer von genetischem Material in Bakterien experimentell durchzuführen (Konjugation, Transduktion und Transformation), haben es ermöglicht, eine genetische Karte des Bakterienchromosoms zu erstellen, die die relative Lokalisierung von Genen widerspiegelt. Zur genetischen Kartierung wird häufig die Konjugation eingesetzt, bei der große Abschnitte des Bakterienchromosoms und manchmal auch das gesamte Spenderchromosom auf den Empfänger übertragen werden. Bei der Konjugationskartierung werden verschiedene Ansätze verwendet: Sie ermitteln die Übertragung einzelner Gene im Laufe der Zeit, identifizieren die verknüpfte Genübertragung und ermitteln die Häufigkeit der Übertragung von Genen, die keiner Selektion unterliegen (nicht selektiv) und sich proximal und distal relativ zum Gen befinden ausgewähltes Gen usw. Die Konjugation bietet jedoch in den meisten Fällen keine Möglichkeit einer ausreichend genauen Kartierung, da in diesem Fall die Rekombination (siehe) an relativ ausgedehnten Abschnitten des Chromosoms durchgeführt wird. Die genaue Kartierung erfolgt mittels Transduktion, bei der kürzere Fragmente des Bakterienchromosoms übertragen werden, die 0,01 seiner Länge nicht überschreiten. Eine der Hauptmethoden der Transduktionskartierung besteht darin, die Möglichkeit einer Kotransduktion (d. h. einer gemeinsamen Übertragung) des kartierten Gens und eines Gens zu bestimmen, dessen Lokalisierung auf dem Chromosom bekannt ist. Das Vorhandensein einer Kotransduktion weist auf die enge (verknüpfte) Lage der analysierten Gene hin. Mithilfe der Transduktion kann auch die Reihenfolge von Genen bestimmt werden. Zu diesem Zweck wird eine spezielle Methode der genetischen Analyse eingesetzt – der sogenannte Drei-Punkte-Test, bei dem die Analyse von Kreuzungen hinsichtlich dreier Gene durchgeführt wird.

Transformationen für die Zuordnung werden relativ selten verwendet. Durch die Behandlung von Empfängerbakterien mit transformierender DNA ist es möglich, nur sehr kleine Abschnitte des Bakterienchromosoms zu übertragen. Daher können mithilfe der Transformation nur Gene analysiert werden, die Verknüpfungsgruppen darstellen.

Die genetische Karte von E. coli K-12, die auf der Grundlage langjähriger genetischer Forschung in verschiedenen Labors auf der ganzen Welt erstellt wurde, umfasst derzeit mehrere hundert lokalisierte Gene.

Reis. 14. Zirkuläre genetische Karte, die die Position der Gene auf dem E. coli-Chromosom zeigt. Gene werden durch in der Tabelle entschlüsselte Symbole angezeigt. 3. Die Zahlen auf den Innenflächen der Kreise geben die Einheiten der Kartenlänge (die Zeit, in der ein bestimmtes Gen während der Konjugation übertragen wird) an, ausgedrückt in Minuten (von 0 bis 90 Minuten).

In Abb. Abbildung 14 zeigt die genetische Karte von E. coli, veröffentlicht 1970 von A. L. Taylor in der Zeitschrift Bacteriological Reviews (USA). Zur leichteren Orientierung ist der Kreis der genetischen Karte, der schematisch ein Chromosom darstellt, in Segmente – Minuten – unterteilt, die insgesamt die Zeit darstellen, die für die Übertragung des gesamten Chromosoms während des Konjugationsprozesses erforderlich ist. Bei E. coli beträgt diese Zeit etwa 90 Minuten. Um einen Kreis herum angeordnete Symbole weisen auf die entsprechenden Gene hin und sind in Tabelle 3 entschlüsselt, die etwa 2000 Bakteriengene umfasst, deren Funktionen im Leben einer Bakterienzelle weitgehend untersucht wurden. Informationen über die Lokalisierung von Genen auf dem Bakterienchromosom ermöglichen die Lösung spezifischer Probleme der praktischen Mikrobiologie. Sie dienen als notwendige Voraussetzung für die Untersuchung der Virulenz und Pathogenität von Bakterien, ihrer Arzneimittelresistenz, der Möglichkeit der Bildung abgeschwächter Stämme und für andere Zwecke. Es besteht eine ausgeprägte Homologie in der Anordnung der Gene von Escherichia coli und Salmonella.

In einigen Fällen befinden sich in einem Abschnitt des Bakterienchromosoms Gene (Cistrone), die einzelne Stufen der Synthese des Endmetaboliten steuern. Die Reihenfolge der Genlokalisierung entspricht der von ihnen bestimmten Verwendungsreihenfolge der Zwischenverbindungen bei der Synthese des Endmetaboliten. In derselben Region des Chromosoms, in der sich die Strukturgene befinden, können sich auch regulatorische genetische Einheiten befinden, die zusammen mit den entsprechenden Strukturgenen ein Operon bilden (siehe). Ein Beispiel für solche Operons sind Gruppen von Genen, die die Synthese von Histidin, Tryptophan usw. ermöglichen.

In anderen Fällen befinden sich strukturelle und regulatorische Gene desselben biochemischen Signalwegs in verschiedenen Regionen des Bakterienchromosoms, wie beispielsweise Gene, die die Methioninsynthese, Arabinosespaltung, Purinsynthese usw. steuern.

Die Untersuchung des genetischen Austauschs in Bakterien beschränkt sich nicht auf den Zweck der genetischen Kartierung. Die Möglichkeit eines solchen Austausches wird auch genutzt, um neue, für den Menschen nützliche Bakterienstämme zu gewinnen. Insbesondere durch Rekombination zwischen pathogenen und nicht-pathogenen Bakterien können attenuierte Stämme, also Stämme mit abgeschwächter Virulenz, konstruiert werden, die für die Herstellung von Lebendimpfstoffen geeignet sind. Solche Stämme können aus pathogenen Bakterien (z. B. aus Ruhrbakterien) gewonnen werden, indem die genetische Region (oder Regionen), die ihre Pathogenität bestimmt, durch die entsprechenden Regionen des Chromosoms nicht pathogener Bakterien (z. B. Escherichia coli) ersetzt wird. Um abgeschwächte Stämme zu erzeugen, ist es nicht nur notwendig, die Möglichkeit des genetischen Austauschs sicherzustellen, sondern zunächst auch die genetischen Grundlagen der Pathogenität, Virulenz und Immunogenität zu untersuchen und die Gene zu kartieren, die sie bestimmen. Nur unter dieser Bedingung kann die Konstruktion vollwertiger Impfstämme durchgeführt werden, die nur ihre Virulenz verlieren, aber die Eigenschaften behalten, die die Immunogenität gewährleisten.

Der genetische Austausch von Bakterien findet auch in ihrem natürlichen Lebensraum statt, was zu einer Variabilität der Rekombination von Bakterien führt, die sich in der Bildung atypischer Formen äußert. Dieser Umstand verleiht der Untersuchung des Rekombinationsprozesses praktisches Interesse, da der Entstehungsmechanismus, die pathogenetische und diagnostische Bedeutung atypischer Formen die dringendsten Fragen der Infektionspathologie sind.

Zusätzlich zur Phänotyp- und Rekombinationsvariabilität zeichnen sich Bakterien durch Mutationsvariabilität aus, d. Bakterien werden häufig verwendet, um die Muster des Mutationsprozesses zu untersuchen. Mutation (siehe), also eine Veränderung des Genotyps, ist ein Phänomen, das durch die Wirkung mutagener Wirkstoffe verursacht wird. Sie sind die Grundlage aller Genforschung, da die Erforschung der Funktion von Genen, ihrer Kartierung und anderer genetischer Probleme nur mit Hilfe geeigneter Mutanten gelöst werden kann. Die Art der unter dem Einfluss mutagener Wirkstoffe gebildeten Bakterienmutanten hängt nicht vom Wirkungsmechanismus der Mutagene ab (siehe). Die im ersten Entwicklungsstadium der Bakteriengenetik entstandene Vorstellung von der Angemessenheit der Mutationsvariabilität von Bakterien gegenüber den verwendeten Mutagenen, also von deren spezifischer Wirkung, erwies sich ebenso wie das Konzept als falsch Die Aussage über die Spontaneität des Mutationsprozesses erwies sich als fehlerhaft. Diese Idee basierte auf der Tatsache, dass Forscher bei der Exposition gegenüber Wirkstoffen, die den Tod des Großteils der Bakterienpopulation verursachten, Mutationen erhielten, die dem verwendeten Wirkstoff entsprachen. Beispielsweise ging die Wirkung von Sulfonamiden mit der Freisetzung sulfonamidresistenter Mutanten einher, die Wirkung von Phagen ging mit der Freisetzung phagenresistenter Mutanten usw. einher. Die Arbeiten von S. Luria, M. Delbruck, J. Lederberg und H. Newcombe konnte gezeigt werden, dass die Bildung solcher Mutanten vor der Zugabe eines zerstörerischen Mittels erfolgt und dieses nur die Rolle eines Selektionsfaktors spielt. Mutationsveränderungen in Bakterienpopulationen treten in vielen Genen auf, aber Züchtungsmittel selektieren nur die relevanten Mutationen. Beispielsweise kann eine mutierende Bakterienpopulation Mutanten verschiedener Art enthalten: Auxotrophe – unfähig, irgendwelche für die Zelle notwendigen Verbindungen zu synthetisieren; Mutanten, die die Fähigkeit zur Fermentation einzelner Kohlenhydrate verloren oder erworben haben; resistent gegen Antibiotika usw. Wenn eine solche Population auf ein Medium mit einem Antibiotikum gesät wird, wachsen nicht mutierte Individuen sowie Individuen, die Mutationen tragen, die nicht mit Antibiotikaresistenz zusammenhängen, nicht. Auf einem solchen Medium wachsen nur Bakterien, die Mutationen in dem Gen aufweisen, das die entsprechende Resistenz bestimmt. Dies bedeutet jedoch nicht, dass die Entstehung antibiotikaresistenter Mutanten mit der Exposition gegenüber dem Selektionsmittel zusammenhängt. Die Ursache für die Entstehung resistenter Mutanten sowie von Mutanten, die auf einem Medium mit einem Antibiotikum unentdeckt blieben, sind Mutationsereignisse, die vor der Exposition gegenüber dem Selektionsmittel auftraten. Dies bedeutet wiederum nicht, dass das Selektionsmittel keine mutagene Aktivität haben kann, aber wenn es eine solche Aktivität besitzt, induziert es Mutationen nicht nur in Genen, die seinem Wirkungsmechanismus entsprechen, sondern wie jedes andere Mutagen auch in einer Vielzahl von Genen von Genen und wählt nur entsprechend veränderte Bakterien aus.

Die Widersprüchlichkeit des Konzepts der spontanen Mutation von Bakterien wurde mit der Begründung widerlegt, dass bei der Prüfung zahlreicher chemischer Verbindungen und physikalischer Wirkstoffe, die möglicherweise auf häufig kultivierte Bakterienpopulationen einwirken, festgestellt wurde, dass die mutagene Aktivität für ein äußerst breites Spektrum von Faktoren charakteristisch ist. einschließlich natürlicher Stoffwechselprodukte von Bakterien. Die Wirkung dieser Faktoren ist nicht immer kontrollierbar, erklärt aber den Grund für das Auftreten sogenannter Spontanmutationen.

Nach dem modernen Konzept sind spontane Mutationen ein Phänomen in der gleichen Größenordnung wie experimentell erhaltene Mutationen, die als induziert bezeichnet werden. Sowohl diese als auch andere sind kausal bedingt. Die einzigen Unterschiede bestehen darin, dass induzierte Mutationen unter dem Einfluss speziell verwendeter mutagener Wirkstoffe entstehen, während die Erreger, die spontane Mutationen verursachen, unklar bleiben. Der Begriff „spontan“ spiegelt daher nicht das Wesen des Phänomens wider und wird üblicherweise zur Bezeichnung von Mutationen verwendet, die ohne besondere Einflüsse auftreten.

Mutationen, die durch den Einfluss mutagener Wirkstoffe verursacht werden, entstehen durch Veränderungen in der Sequenz von DNA-Nukleotiden, deren Manifestation der Verlust oder die Veränderung der Funktion des von einem bestimmten Gen kodierten Polypeptids oder eine Veränderung der regulatorischen Eigenschaften ist Einheiten des bakteriellen Genoms (Operator, Promotor). Nach dem „Ausmaß“ werden Gen- und Chromosomenmutationen unterschieden. Erstere betreffen ein Gen, letztere erstrecken sich auf mehr als ein Gen. Chromosomenmutationen entstehen durch den Verlust einer großen Anzahl von Nukleotiden (Deletionen). Genmutationen sind oft Punktmutationen, das heißt, sie beinhalten den Ersatz, die Einfügung oder die Löschung eines Paares von DNA-Nukleotiden. Es gibt einfache und komplexe Substitutionen stickstoffhaltiger Basen in der DNA – Übergänge und Transversionen (siehe Mutation).

Bakterien zeichnen sich durch direkte und umgekehrte Mutationen aus. Letztere haben oft Suppressorcharakter. Alle bekannten Mutagene haben eine mutagene Wirkung auf Bakterienzellen. Die in der bakteriologischen Genforschung am häufigsten verwendeten Mutagene sind ultraviolette Strahlen, durchdringende Strahlung, mono- und bifunktionelle Alkylierungsmittel, Basenanaloga und eine Reihe anderer.

Jüngste Studien an Bakterien haben das Vorhandensein genetisch bedingter Systeme gezeigt, die die Reparatur von Schäden am genetischen Material (DNA) gewährleisten. Diese Studien leiteten eine neue Richtung in der Genetik und Molekularbiologie ein. Daten aus der Untersuchung der bakteriellen Reparaturaktivität führten zu einer Überarbeitung einer Reihe von Vorstellungen über die Wirkmechanismen mutagener Wirkstoffe, die Bildung, Fixierung und den phänotypischen Ausdruck mutationsbedingter Veränderungen.

Antigene von Bakterien

Bakterielle Antigene sind in Flagellen, Kapseln, Zellwänden, Membranen und anderen Zellstrukturen lokalisiert. Bakterielle Antigene sind biologisch aktive Bestandteile der Zelle, die ihre immunogenen, toxischen und invasiven Eigenschaften bestimmen. Die Entschlüsselung der chemischen Struktur bakterieller Antigene, der Kontrolle ihrer Synthese durch die Zelle und ihrer Lokalisierung in ihr sowie der immunogenen Spezifität ist die theoretische Grundlage für die Entwicklung wirksamer Methoden zur Diagnose und spezifischen Immunprophylaxe bakterieller Infektionen.

Die Verteilung von Antigenen in einer Bakterienzelle wird mit immunzytologischen Methoden untersucht – der spezifischen Kapselreaktion nach J. Tomcsik, der direkten und indirekten Methode der fluoreszierenden Antikörper, der Methode der mit Ferritin, Jod, Quecksilber oder Uran markierten Antikörper mittels Elektronenmikroskopie von ultradünnen Schnitten sowie die Isolierung einzelner Strukturen für deren anschließende immunologische Untersuchung. Zur Isolierung von Antigenen aus Bakterien werden mechanische Zerstörung mittels kleiner Glasperlen, Ultraschall, Hochdruck, Detergenzien, Lysozym oder Bakteriophagen eingesetzt. Lösliche Antigenkomplexe werden aus Bakterien extrahiert, indem sie mit proteolytischen Enzymen, heißem Wasser, Trichloressigsäure, Diethylglykol, Phenol, Harnstoff, Pyridin, Ethylether usw. behandelt werden. Lösliche Antigene werden durch Gradienten-Ultrazentrifugation mittels Säulenchromatographie oder präparativer Elektrophorese gereinigt. Hochreine Antigene werden aus Enterobakterien, Pertussis-Mikroben, Streptokokken usw. gewonnen.

Unter den bakteriellen Antigenen gibt es typ-, art-, gruppen- und gattungsspezifische sowie „unspezifische“. Die meisten typ- und gruppenspezifischen Antigene sind in den Flagellen, der Kapsel und der Zellwand von Bakterien lokalisiert. Antigene von Membranen und intrazellulären Strukturen von Bakterienzellen wurden nicht ausreichend untersucht.

Flagellenantigene (H-Antigene) sind ein Protein (Flagellin) mit einem Molekulargewicht von 20.000–40.000, bestehend aus Alpha- und Beta-Polypeptidketten. Während der analytischen Ultrazentrifugation bildet Flagellin einen homogenen Peak mit einem Sedimentationskoeffizienten von 1,5–1,68. Beim Erhitzen auf eine Temperatur von 100°C in einer stark sauren oder alkalischen Umgebung werden Flagellenantigene inaktiviert. Es wird angenommen, dass die Aminosäurezusammensetzung verschiedener Serotypen von Flagellenantigenen von Salmonellen, Escherichia und anderen Enterobakterien unterschiedlich ist und dies ihre Typspezifität bestimmt. Die Klassifizierung der Salmonella-Serotypen basiert auf der unterschiedlichen Spezifität der Flagellenantigene. Isolierte Flagellen von Enterobakterien, Vibrio cholerae und anderen Bakterien reagieren als H-Antigen (siehe Bakterielle Flagellen), die Flagellenfraktion enthält jedoch immer eine Beimischung von O-Antigen. Die Flagellen und Flagellin der S- und R-Formen von Proteus mirabilis enthalten gemeinsame und unterschiedliche Antigenkomponenten. Die Antigenspezifität hängt von der Verbindung und Reihenfolge der Flagellin-Untereinheiten des Flagellenfilaments ab. Mit der Immundiffusionsmethode (siehe) werden zwei Komponenten im H-Antigen nachgewiesen. Mit präparativen immunchemischen Methoden ist es möglich, ein vom O-Antigen gereinigtes H-Antigen zu erhalten. Gereinigtes H-Antigen hat in Experimenten an Labortieren keine schützende Wirkung. Zur Herstellung von Erythrozyten-H-Diagnostika werden lösliche Flagellenantigene verwendet.

Kapselantigene (K-Antigene) Viele Bakterien sind typspezifisch und stimulieren eine spezifische Immunität (siehe). Viele der Kapselantigene sind Polysaccharide oder Mukopeptide.

Kapselantigene von Pneumokokken sind typspezifische Polysaccharide, in isolierter Form haben sie die Eigenschaften von Haptenen (siehe Haptene) und werden als lösliche spezifische Substanz (SSS) bezeichnet. Die Kapsel des Anthrax-Erregers enthält ein Hapten-Peptid sowie Antigene mit Protein-Polysaccharid-Charakter, die gegenüber proteolytischen Enzymen empfindlich sind. Bei Ihnen wurde ein Kapselglutamylpolypeptid gefunden. Megaterium hat die Eigenschaften eines Antigens, das mit Antigenen der Zellwand desselben Mikroorganismus kreuzreagiert. Kapselantigene mit Polysaccharidcharakter wurden in Mikroben der Gattung Acetobacter identifiziert. Diese Antigene reagierten kreuzreagiert mit Antiseren gegen Streptokokken der Gruppen B und G sowie gegen Pneumokokken des Typs 23. Kreuzserol, die Reaktion ist auf das Vorhandensein einer gemeinsamen Determinantengruppe in den Antigenen zurückzuführen – L-Rhamnose.

Es wurden Kreuzreaktionen zwischen Kapselpolysaccharidantigenen von Meningokokken der Gruppen A und B festgestellt. Pumilus, Meningokokken Gruppe C und E. coli 016: NM, Pneumokokken Typ III und E. coli K7 usw.

Polysaccharid-Antigene wurden in der Kapsel (oder vielmehr Mikrokapsel) von Enterobakterien gefunden: Vi-Antigen (siehe) in S. typhi, S. paratyphi C, E. coli, E. ballerup, B(K)-Antigene in Escherichia, K- Antigene in Klebsiella. Bei einigen Salmonellen wurden Kapselantigene mit Proteincharakter gefunden, die schützende Eigenschaften haben (S. typhimurium, S. adelaide, Citrobacter). Kapselpolysaccharidantigene von K. pneumoniae haben eine adjuvante Wirkung (siehe Adjuvantien).

Typ-, gruppen-, art- und gattungsspezifische Antigene wurden in der Zellwand vieler Mikrobenarten identifiziert. Nach Krauses Schema (R. M. Krause, 1963) enthält die Zellwand von Streptokokken typspezifische Proteinantigene (M-Substanz) und gruppenspezifische Antigene polysaccharidischer Natur. M-Antigen (es gibt bis zu 60 Typen) ist ein schützendes Antigen; in teilweise gereinigter Form wird es als Impfstoff vorgeschlagen. Dirigiert von Amer. Die Tests eines Impfstoffs, der aus teilweise gereinigtem M-Antigen bestand, durch Wissenschaftler zeigten, dass das Medikament bei einigen geimpften Kindern Rheuma verursachte. Laut einer Reihe von Autoren ist das M-Antigen eng mit einem Antigen verwandt, das mit dem menschlichen Herzmuskelantigen kreuzreagiert. Es wird angenommen, dass das kreuzreagierende Antigen und das M-Antigen unterschiedliche Determinanten desselben Proteinmoleküls sind. Es wurde außerdem festgestellt, dass ein Zusammenhang zwischen dem M-Antigen von Streptokokken der Gruppe A Typ 1 und dem HLA-System menschlicher Lymphozyten besteht. Ein weiteres gruppenspezifisches Antigen der Zellwand von Streptokokken ist das Mucopeptid-Antigen, dessen Spezifität durch N-Acetylglucosamin (für Streptokokken der Gruppe A) und N-Acetylgalactosamin (für Streptokokken der Gruppe C) bestimmt wird. Das gruppenspezifische Antigen von Milchstreptokokken ist intrazelluläre Teichonsäure.

Die Zellwand von Staphylokokken enthält artspezifische Antigene – Protein A-Antigen in der Oberflächenschicht der Wand und Teichonsäure, die in Kombination mit Mucopeptid die innere Schicht der Wand bildet. A-Antigen ist ein Präzipitinogen, das in den meisten Stämmen von Staphylococcus aureus, seinem Mol, vorkommt. Gewicht 13.200. Es hat die Fähigkeit, eine unspezifische Reaktion mit dem Fc-Fragment von Immunglobulinen der Klasse G im Blutserum von Menschen und einigen Tieren einzugehen. Teichonsäure ist ein spezifisches Präzipitinogen, das aus Polyribitolphosphat-Untereinheiten besteht, an die N-Acetylglucosamin (determinante Gruppe) und D-Alanin gebunden sind. Teichonsäure kommt in den Zellwänden von Streptokokken, Staphylokokken und Mikrokokken vor. Subtilis und Milchsäurebakterien. Es wurde festgestellt, dass aus Staphylokokken isolierte Teichonsäure schützende Eigenschaften hat. Aus den Zellwänden von Cl. Botulinum Typ A ist ein thermostabiles Proteinantigen, das gegen Trypsin resistent ist und isoliert und gereinigt wurde.

Spezies- und gattungsspezifische Antigene wurden in den Zellwänden von Corynebakterien, Nokardien, Mykobakterien und Actinomyceten gefunden. Das Mucopeptid der Zellwand von Corynebakterien, Nocardia und Mykobakterien enthält Arabinose und Galactose, die eine kreuzserologische Reaktivität zwischen Stämmen dieser Gruppen verursachen. In der Zellwand der Diphtherie-Mikrobe wurden zwei Antigene identifiziert: ein oberflächentypspezifisches Protein und ein tiefer gruppenspezifisches thermostabiles Polysaccharid. Mittels Radioimmunelektrophorese wurde ein komplexer Satz von Antigenen in der Zellwand anaerober Corynebakterien identifiziert. Es stellte sich heraus, dass der Hauptbestandteil der Zellwände dieser Mikroben ein saures Polysaccharid war. Gruppenspezifische Mucopolysaccharid-Haptene wurden in den Zellwänden von Bac identifiziert. Anthrazit. Diese Haptene reagieren in einer Fällungsreaktion mit ähnlichen, von Ihnen isolierten Antigenen. Cereus Typspezifische Antigene von Ihnen. Megaterium sind ebenfalls in der Zellwand lokalisiert.

O - Antigen (Endotoxin) von Enterobakterien ist in der Zwischenschicht der Zellwand lokalisiert und ist eine komplexe Verbindung bestehend aus einem Protein oder Peptid, einem Polysaccharid und einem Lipid. Lipopolysaccharid (Glucidolipoid-Komplex), extrahiert durch eine Mischung aus Phenol und Wasser, hat ein Molekulargewicht von 106–107, besteht aus 60–70 % phosphoryliertem Polysaccharid und 20–40 % Lipid (Lipid-A-Fettsäuren). Das Molekulargewicht des gereinigten Polysaccharids beträgt 20.000-60.000. Das Polysaccharid der O-Antigene verschiedener Enterobakterientypen ist nach dem gleichen Prinzip aufgebaut und besteht aus einer Grundstruktur und S-spezifischen Seitenketten, die bestimmende Gruppen sind. Die Grundstruktur (auch bekannt als R-Lipopolysaccharid) aller Salmonella-Serotypen umfasst Glucosamin, 2-Keto-3-Desoxyoctanat (KDO), L-Glycero-D-Manno-Heptose, Galactose und Glucose.

Es sind 6 Chemotypen von R-Lipopolysacchariden bekannt, die in den entsprechenden R-Mutanten identifiziert wurden (Ra, Rb, Rc, Rd1, Rd2 und Re), die sich im Grad der Fehlerhaftigkeit in der chemischen Struktur unterscheiden. Proteinketten umfassen 6-Desoxy- und insbesondere 3,6-Didesoxyhexosen. S-spezifische Seitenketten werden aus sich wiederholenden Oligosacchariden aufgebaut. O-Faktoren stellen einen Teil oder die gesamte Determinantengruppe des O-Antigens dar. Die Klassifizierung erfolgt nach dem Kaufermann-White-Schema anhand von Kreuz- oder homologen Agglutinationsreaktionen. Der terminale Zucker, der die größte Affinität zum aktiven Zentrum des Antikörpers aufweist, wird als immundominanter Zucker bezeichnet. O-Faktor 2 (Gruppe A) wird durch den immundominanten Zucker Paratose bestimmt, O-Faktor 4 (Gruppe B) durch Abequoise, O-Faktor 9 (Gruppe D) durch Tyvelose usw. Der immundominante Zucker von Shigella dysenteriae ist Rhamnose. Die Spezifität des O-Antigen-Komplexes wird nicht nur durch den immundominanten Zucker gewährleistet, sondern auch durch die Reihenfolge der Anordnung der Zucker in der Seitenkette und die Art der Chemikalie. Verbindungen zwischen einzelnen Zuckern. In der mikrobiellen Zelle wird zunächst die Grundstruktur des Polysaccharids synthetisiert, dann die Seitenketten. Der Lipidanteil des O-Antigens (Lipid A) ist bei allen Enterobakterien nahezu identisch. Lipid A ist eine lange Kette von Fettsäuren, die aus Polyphospho-D-Glucosamin abgeleitet sind und fest an ein O-spezifisches Polysaccharid gebunden sind. In diesem Fall ist die Biosynthese des Polysaccharidmoleküls sowie des gesamten O-Antigenmoleküls genetisch bedingt.

Das isolierte O-Antigen (Lipopolysaccharid) hat eine verzweigte Struktur, die aufgebrochen wird, wenn der Komplex mit Natriumdesoxycholat behandelt wird; Es entstehen sogenannte Hapten-Untereinheiten, aus denen offenbar der gesamte Komplex aufgebaut ist. Isolierte O-Antigene sind toxisch, pyrogen, verursachen lokales und allgemeines Schwartzman-Phänomen (siehe Schwartzman-Phänomen), Nekrose von Tumorgewebe, spezifische und unspezifische Resistenz und haben außerdem immunstimulierende und immunsuppressive Wirkung. Es wird angenommen, dass die toxische Aktivität von O-Antigenen auf Lipid A zurückzuführen ist. Die Verabreichung von O-Antigenen an Tiere geht mit Leukopenie und Thrombozytopenie einher. O-Antigen verursacht das Phänomen der Toleranz, begleitet von einem spürbaren Anstieg der phagozytischen Aktivität. Neben dem O-Antigen wurden in den Zellwänden von Enterobakterien auch hitzelabile Antigene sowie allgemeine Antigene gefunden.

Im Jahr 1962 beschrieben S. Kunin und Co-Autoren erstmals das gemeinsame Antigen von Enterobakterien, das sich in seiner Spezifität vom O-Antigen unterscheidet. Das aus E. coli 014 extrahierte gemeinsame Antigen, ein Polysaccharid, verursacht bei Kaninchen die Produktion spezifischer Antikörper.

Lipopolysaccharid oder Lipid A, das einem Tier zusammen mit einem gemeinsamen Antigen verabreicht wird, unterdrückt die Produktion von Antikörpern gegen das gemeinsame Antigen. Eine andere Art von häufigem Antigen, das sogenannte C-Antigen, wurde in E. coli und Sh. gefunden. sonnei. Sch. sonnei wurde mithilfe der Hämagglutinationsreaktion ein bakterielles Agglutinogen (BA) identifiziert, das mit Lipopolysaccharid assoziiert ist. Im Jahr 1969 berichtete E. Engelbrecht über ein weiteres häufiges Antigen in Enterobakterien, den „alkoholophilen“ Faktor, der aus S. paratyphi A und B, S. bareilly, gewonnen wurde. Es wird angenommen, dass es sich bei dem „alkoholischen“ Antigen um ein Polysaccharid handelt. Ein spezifisches Alpha-Antigen ist in den Zellwänden von Vibrio cholera lokalisiert, ein schützendes Proteinantigen und ein Histamin-Sensibilisierungsfaktor sind im Erreger des Keuchhustens lokalisiert und ein durch eine Phenol-Wasser-Mischung und Spuren der Fraktion I extrahiertes Antigen lokalisiert in der Pestmikrobe.

Die Schutzwirkung isolierter Zellwände wurde in Experimenten mit Staphylokokken, Streptokokken, Tularämie-Mikroben, dem Erreger der Pest, Enterobakterien, Pertussis-Mikroben, Mykobakterien, Vibrio cholerae und Brucella nachgewiesen. Aus den Zellwänden dieser Mikroben werden lösliche Antigene mit Schutzwirkung extrahiert. Die Zellwände vieler grampositiver und gramnegativer Mikroben verursachen bei Labortieren die Bildung von Granulat, Dermatitis, Hepatitis, chronischer Karditis und Arthritis. In In-vitro-Experimenten stimulieren Zellwände die Freisetzung lysosomaler Enzyme, wirken zytotoxisch und hemmen die bakterielle Fluzytose und das Zellwachstum.

So enthalten die Oberflächenstrukturen vieler Bakterien typ-, gruppen-, art- und gattungsspezifische Antigene sowie gemeinsame Antigene für verschiedene Arten von Mikroben. Viele der aufgeführten Antigene sind wichtig für die Pathogenese von Krankheiten und die Bildung spezifischer Immunität.

Antigene von Membranen und intrazellulären Strukturen. Spezifische Antigene sind in Bakterienmembranen konzentriert. Also Antigene der Zytoplasmamembran B. megaterium unterscheiden sich in ihrer Spezifität von Zellwandantigenen.

Eine Untersuchung der Antigenstruktur von Micrococcus lysodeicticus-Membranen zeigte, dass sich auf der Oberfläche der Zytoplasmamembran 8 Antigene befinden. In der Membranfraktion von E. coli 0111: K 4: H12 und anderen Enterobakterien wurden O- und H-Antigene sowie nicht identifizierte Antigene gefunden. Es wurde festgestellt, dass das O-Antigen von Membranen mit dem O-Antigen von Zellwänden identisch ist. Das H-Antigen von Membranen ist identisch mit dem H-Antigen isolierter Flagellen, da der basale Teil des Flagellums an der Innenfläche der Zytoplasmamembran befestigt ist oder sich dort befindet. Daher beruht die H-Antigenaktivität von Membranen auf der Antigenaktivität des basalen Teils des Flagellums. Aus den Membranen von Mykoplasmen verschiedener Serolagruppen extrahierte Proteine ​​​​wiesen eine spezifische antigene Aktivität auf. Aus der durch Ultraschall zerstörten Pertussis-Mikrobe wurde eine stäbchenförmige Struktur mit einem Sedimentationskoeffizienten von 22s isoliert, die schützende Eigenschaften besitzt (223-Antigen). Dieses Antigen ist wahrscheinlich in Membranen lokalisiert. Eine neue Klasse bakterieller Antigene wurde beschrieben – Lipoteichonsäure, die aus Streptokokken, Milchsäurebakterien und einigen Bazillen isoliert werden kann. Lipoteichonsäure ist auf der Oberfläche der Zytoplasmamembran lokalisiert und ein gruppenspezifisches Antigen. Lipoteichonsäure besteht aus 25–30 Glycerophosphatresten und einer Lipidkomponente (Glykolipid). Einige Glycerophosphatreste werden durch Glucose und D-Alanin ersetzt. Membranantigene der meisten pathogenen Bakterien wurden nur unzureichend untersucht.

Die zytoplasmatische Fraktion von Bakterien zeichnet sich durch eine gewisse Originalität aus: Neben zytoplasmatischen Bestandteilen (Ribosomen, Granula, Fragmente des endoplasmatischen Retikulums, Zellsaft) enthält sie Kernbestandteile (DNA und ggf. Kernproteine).

Daher ist es bei der Analyse der zytoplasmatischen Fraktion Immunol manchmal schwierig zu sagen, aufgrund welcher Antigene die Aktivität nachgewiesen wurde.

Der sogenannte Gesamtanteil des Zytoplasmas von Enterobakterien, Pertussis-Mikroben, Kokken und anderen Bakterien weist eine schwache Antigenaktivität auf. Gemeinsame Antigene wurden im Zytoplasma einer Reihe von Bakterien gefunden: zwischen Stämmen der Gattung Nocardia und Streptomyces, Nocardia und Mycobacterum. Identische zytoplasmatische Antigene wurden in Mykobakterien, Actinomyceten und Corynebakterien identifiziert. Im Zytoplasma der Pestmikrobe wurden jedoch spezifische Antigene gefunden: Fraktion I, „Maus“-Toxin, VW-Antigen und ein durch Trichloressigsäurebehandlung extrahierter Antigenkomplex. Die aufgeführten Antigene können für die Pathogenese einer Infektion von Bedeutung sein. Anhand eines Modells einer Pestmikrobe wurde gezeigt, dass die durch die Phenol-Wasser-Methode erhaltenen Antigenkomplexe und der durch Trichloressigsäure extrahierte Antigenkomplex unterschiedliche Antigene sind und möglicherweise in unterschiedlichen Strukturen lokalisiert sind. Aus einem Ultraschalllysat von Shigella isolierte Seltman (G. Seltman, 1975) ein zur Anode wanderndes Antigen (ATA), das bei vielen Enterobakterien häufig vorkommt. Dieses Proteinantigen befindet sich wahrscheinlich im Inneren der Zelle.

Antigene wurden in Ribosomen identifiziert: In den Jahren 1960–1963 wurde festgestellt, dass drei Arten von Antigenen in bakteriellen Ribosomen lokalisiert sind, die vielen Bakterien gemeinsam sind (offenbar RNA), einer begrenzten Anzahl von Arten gemeinsam sind (Protein) und für jede Art spezifisch sind. In den Jahren 1967–1975 wurde in Versuchen an Labortieren gezeigt, dass ribosomale Fraktionen, die aus Enterobakterien, Listerien, Mykobakterien, Pertussis-Mikroben, Vibrios cholerae und Staphylokokken gewonnen wurden, schützende Eigenschaften haben. Es ist erwiesen, dass die Schutzwirkung von Ribosomen nicht mit der Beimischung von Zellwandantigenen zusammenhängt. Aus der Ribosomenfraktion von Vibrio cholerae wurde mittels Ionenaustauschchromatographie ein Protein mit spezifischen Schutzeigenschaften isoliert, und gereinigte Ribosomen bewirkten bei Tieren keinen Schutz. Einige Forscher vermuten jedoch, dass die Schutzaktivität von Ribosomen mit RNA zusammenhängt, andere mit Protein, und wieder andere glauben, dass eine Art Kohlenhydrat, möglicherweise aus der Zellwand, mit den spezifischen Eigenschaften eines Antigens „angehängt“ ist isolierte Ribosomen. Der Mechanismus der Schutzwirkung von „ribosomalen“ Impfstoffen ist nicht klar.

Forschung von E. Ribi et al. Es wurde das Vorhandensein eines Polysaccharids mit niedrigem Molekulargewicht im Zytoplasma von Enterobakterien nachgewiesen, das aufgrund seiner antigenen Eigenschaften und chemischen Eigenschaften. Die Zusammensetzung ähnelt dem O-Antigen der Zellwand. Dieses Polysaccharid wird als plasmatisch beschrieben. Seine antigene Aktivität tritt nur dann auf, wenn es mit dem O-Antigen kombiniert wird. Allerdings induziert ein solcher Komplex bei Kaninchen nicht die Bildung von Antikörpern. Das plasmatische Polysaccharid wurde als natives Hapten bezeichnet, das aus „linearen Molekülen“ (Partikeln) mit einem Molekulargewicht von 163.000, einem Durchmesser von 1,6 nm und einer Länge von 130 nm aufgebaut ist. Moleküle nativen Haptens bilden im Gegensatz zu O-Antigen keine mizellaren Strukturen. Es wurde vermutet, dass das native Hapten ein Vorläufer des Zellwand-O-Antigens ist.

Viele Forscher haben herausgefunden, dass bakterielle DNA antigene Eigenschaften hat. Bakterielle DNA-Präparate reagieren als Antigene mit homologen und heterologen Seren. Es zeigt sich eine Serol-Kreuzreaktivität zwischen der DNA von Bakterien und der DNA von Zellen des Makroorganismus.

Einige Forscher glauben, dass bakterielle DNA und Nukleoproteine ​​den Autoimmunprozess stimulieren.

Somit verfügen Bakterien über ein komplexes Mosaik aus Antigenen, die in nahezu allen Strukturen und Organellen verteilt sind. Einige dieser Antigene sind aktiver, andere weniger. Die aus praktischer Sicht wichtigste Frage ist die Identifizierung und Isolierung schützender Antigene in gereinigter Form zur Herstellung wirksamer Impfstoffe und Diagnostika.

Literaturverzeichnis: Anatomie von Bakterien, trans. aus dem Englischen, hrsg. G. P. Kalina, M., 1960; Ierusalimsky N.D. Grundlagen der mikrobiellen Physiologie, M., 1963, Bibliogr.; Stoffwechsel von Bakterien, trans. aus dem Englischen, hrsg. V. A. Shorina, M., 1963, Bibliographie; Mehrbändiger Leitfaden zur Mikrobiologie, Klinik und Epidemiologie von Infektionskrankheiten, hrsg. N. N. Shukova-Verezhnikova, Bd. 1, S. 58 und andere, M., 1962; Peshkov M.A. Zytologie von Bakterien, M.-JI., 1955, Bibliogr.; auch bekannt als „Vergleichende Zytologie von Blaualgen, Bakterien und Actinomyceten“, M., 1966; Rose E. Chemische Mikrobiologie, trans. aus dem Englischen, M., 1971, Bibliogr.; Stanislavsky E. S. Bakterielle Strukturen und ihre Antigenität, M., 1971, Bibliogr.; Bergeys Handbuch der determinativen Bakteriologie, hrsg. von R. E. Buchanan a. N. E. Gibbons, Baltimore, 1975, bibliogr.; Jahresbericht der Mikrobiologie, v. 1-26. Stanford, 1957-1972; Bakterien, hrsg. von I. C. Gunsalus a. R. Y. Stani-er, v. 1-5, N.Y.-L., 1960-1964; Helms Tetter C.E. Sequenz der bakteriellen Reproduktion, Ann. Rev. Mikrobiol., v. 23, S. 223, 1969, Bibliogr.; K a em p-fer R. a. Meselson M. Studien zum Austausch ribosomaler Untereinheiten, Cold Spr. Harb. Symp. quant. Biol., v. 34, S. 209, 1969; Korn E.D. Zellmembranen, Struktur und Synthese, Ann. Rev. Biochem., v. 38, S. 263, 1969; No m u r e M. Bakterielles Ribosom, Bact. Rev., v. 34, S. 49, 1970; Über den verstorbenen M. J. Struktur und Biosynthese der Bakterienzellwand, Ann. Rev. Biochem., v. 38, S. 501, 1969; Replikation von DNA in Mikroorganismen, Cold Spr. Harb. Symp. quant. Biol., v. 33, 1968; R y t e r A. Assoziation des Zellkerns und der Membran von Bakterien, Bact. Rev., v. 32, S. 39, 1969; Top 1 e bei W. W. a. Wilson G. S. Prinzipien der Bakteriologie und Immunität, v. 1 - 2, Baltimore, 1964.

Genetik B.- Brown V. Genetik von Bakterien, trans. aus dem Englischen, M., 1968, Bibliogr.; Jacob F. und Wolman E. Geschlecht und Genetik von Bakterien, trans. aus Englisch, M., 1962; Zakharov I. A. und Kvitko K. V. Genetics of Microorganisms, JI., 1967; Methodensammlung zur Genetik von Mikroorganismen, hrsg. R. Klaus und W. Hayes, trans. aus dem Englischen, M., 1970, Bibliogr.; S bis a-vronskaya A.G. Mutationen in Bakterien, M., 1967, Bibliogr.; T a y 1 o g A. Z. a. T g über t-t e r C. D. Verknüpfungskarte des Escherichia coli-Stammes K-12, Bact. Rev., v. 36, S. 504, 1972, Bibliogr.; CurtissR. Bakterienkonjugation, Ann.Rev. Mikrobiol., v. 23, S. 69, 1969; Hartman P.E., Hartman Z.a. Stahl R. Klassifizierung und Kartierung spontaner und induzierter Mutationen im Histidin-Operon von Salmonella, Advanc. Genet., v. 16, S. 1, 1971, Bibliogr.; Tagungsband des 12. Internationalen Kongresses für Genetik, v. 3, Tokio, 1968; Sanderson K. E. Genetik der Enterobacteriaceae, Advanc. Genet., v. 16, S. 35, 1971, Bibliogr.

Antigene von Bakterien- Ado A.D. und Fedoseeva V.N. Lokalisierung von Antigenen, die mit den Geweben des menschlichen Bronchopulmonalapparats gemeinsam sind (kreuzreagieren), in den Zellen von Neisseria perflava und Klebsiella pneumoniae, Bull. Experiment, Biol. und Med., T. 81, Kya 3, S. 349, 1976; Goldfarb D.M. und Zamchuk L.A. Immunologie der Nukleinsäuren, M., 1968, Bibliogr.; M und x und y-l etwa in I. F. Fluoreszierende Antikörper und Methoden zu ihrer Verwendung, M., 1968, Bibliogr.; Petrosyan E. A. Komplexe Antigene der Typhus-Paratyphus-Bakteriengruppe, M., 1961, Bibliogr.; Stanislavsky E. S. Bakterielle Strukturen und ihre Antigenität, M., 1971, Bibliogr.; H e u m e r V., S p a n e 1 R. a. Haferkamp O. Biologische Aktivität bakterieller Zellwande, Immun. u. Infekt., Bd 3, S. 232, 1975; Lüderitz O. a. Ö. Isolierung und chemische und immunologische Charakterisierung bakterieller Lipopolysaccharide, in: Microbial toxins, hrsg. von T. C. Montie, v. 4, S. 145, N.Y., 1971, Bibliogr.; Owen P. a. Salton M. Antigene und enzymatische Architektur von Micrococcus lysodeikticus-Membranen, etabliert durch gekreuzte Immunelektrophorese, Proc. nat. Acad. Wissenschaft. (Wash.), v. 72, S. 1711, 1975; Robbins J. B. a. Ö. Grob reagierende bakterielle Antigene und Immunität gegen Krankheiten, die durch eingekapselte Bakterien verursacht werden, im Buch: Immun. syst. A. infizieren. Dis., Hrsg. von E. Ne-ter a. F. Milgrom, S. 218, Basel a. o., 1975; Wicken A. J. a. Knox K. W. Lipoteichonsäuren, eine neue Klasse bakterieller Antigene, Science, v. 187, S. 1161, 1975.

B. S. Levashev; A. G. Skavronskaya (gen. aus Tabelle); D. M. Goldfarb (Bakterientabelle). E. S. Stanislavsky.

Die Menschen versuchen, neue Wege zu finden, um sich vor ihrem schädlichen Einfluss zu schützen. Es gibt aber auch nützliche Mikroorganismen: Sie fördern die Reifung von Sahne, die Bildung von Nitraten für Pflanzen, zersetzen abgestorbenes Gewebe usw. Mikroorganismen leben im Wasser, im Boden, in der Luft, auf dem Körper lebender Organismen und in ihnen.

Formen von Bakterien

Es gibt vier Hauptformen von Bakterien, nämlich:

1. Mikrokokken – einzeln oder in unregelmäßigen Gruppen lokalisiert. Sie sind normalerweise bewegungslos.
2. Diplokokken sind paarweise angeordnet und können im Körper von einer Kapsel umgeben sein.
3. Streptokokken kommen in Form von Ketten vor.
4. Sarzine bilden paketförmige Zellhaufen.
5. Staphylokokken. Durch den Teilungsprozess divergieren sie nicht, sondern bilden Cluster (Cluster).

Stäbchenförmige Arten (Bazillen) werden nach Größe, relativer Lage und Form unterschieden:

Das Bakterium hat eine komplexe Struktur:

• Wand Zellen schützen einen einzelligen Organismus vor äußeren Einflüssen, geben ihm eine bestimmte Form, sorgen für Ernährung und bewahren seinen inneren Inhalt.
• Zytoplasmatische Membran enthält Enzyme, beteiligt sich am Prozess der Reproduktion und Biosynthese von Komponenten.
• Zytoplasma dient der Erfüllung lebenswichtiger Funktionen. Bei vielen Arten enthält das Zytoplasma DNA, Ribosomen, verschiedene Granula und eine kolloidale Phase.
• Nukleoid ist die unregelmäßig geformte Kernregion, in der sich die DNA befindet.
• Kapsel ist eine Oberflächenstruktur, die die Schale haltbarer macht und vor Beschädigung und Austrocknung schützt. Diese Schleimstruktur ist mehr als 0,2 Mikrometer dick. Mit geringerer Dicke spricht man Mikrokapsel. Manchmal gibt es um die Schale herum Schleim, hat keine klaren Grenzen und ist wasserlöslich.
• Flagellen werden Oberflächenstrukturen genannt, die der Bewegung von Zellen in einer flüssigen Umgebung oder auf einer festen Oberfläche dienen.
• Getrunken- fadenförmige Gebilde, viel dünner und weniger Geißeln. Es gibt sie in verschiedenen Ausführungen, die sich in Zweck und Aufbau unterscheiden. Pili werden benötigt, um den Organismus an die betroffene Zelle zu binden.
• Kontroverse. Die Sporulation erfolgt bei Eintritt ungünstiger Bedingungen und dient der Anpassung bzw. Erhaltung der Art.

Arten von Bakterien

Wir empfehlen, die wichtigsten Bakterienarten zu berücksichtigen:

Lebensaktivität

Nährstoffe gelangen über die gesamte Oberfläche in die Zelle. Durch die Existenz unterschiedlicher Ernährungsformen sind Mikroorganismen weit verbreitet. Zum Leben benötigen sie eine Vielzahl von Elementen: Kohlenstoff, Phosphor, Stickstoff usw. Die Nährstoffversorgung wird über eine Membran reguliert.

Die Art der Ernährung wird durch die Aufnahme von Kohlenstoff und Stickstoff sowie durch die Art der Energiequelle bestimmt. Einige von ihnen können diese Elemente aus der Luft gewinnen und Sonnenenergie nutzen, während andere Substanzen organischen Ursprungs benötigen, um zu existieren. Sie alle benötigen Vitamine und Aminosäuren, die als Katalysatoren für in ihrem Körper ablaufende Reaktionen dienen können. Der Abtransport von Stoffen aus der Zelle erfolgt durch Diffusion.

Bei vielen Arten von Mikroorganismen spielt Sauerstoff eine wichtige Rolle im Stoffwechsel und in der Atmung. Durch die Atmung wird Energie freigesetzt, die sie zur Bildung organischer Verbindungen nutzen. Aber es gibt Bakterien, für die Sauerstoff tödlich ist.

Die Fortpflanzung erfolgt durch Teilung der Zelle in zwei Teile. Ab einer bestimmten Größe beginnt der Trennvorgang. Die Zelle verlängert sich und es bildet sich darin ein Querseptum. Die resultierenden Teile zerstreuen sich, einige Arten bleiben jedoch verbunden und bilden Cluster. Jeder der neu gebildeten Teile ernährt sich und wächst als unabhängiger Organismus. In einer günstigen Umgebung erfolgt der Reproduktionsprozess mit hoher Geschwindigkeit.

Mikroorganismen sind in der Lage, komplexe Stoffe in einfache zu zerlegen, die dann von Pflanzen wieder genutzt werden können. Daher sind Bakterien im Stoffkreislauf unverzichtbar, ohne sie wären viele wichtige Prozesse auf der Erde nicht möglich.

Wissen Sie?

Fazit: Vergessen Sie nicht, sich jedes Mal die Hände zu waschen, wenn Sie nach Hause kommen, nachdem Sie draußen waren. Wenn Sie auf die Toilette gehen, waschen Sie auch Ihre Hände mit Seife. Eine einfache Regel, aber so wichtig! Halten Sie es sauber und Bakterien werden Sie nicht stören!

Um den Stoff zu vertiefen, laden wir Sie ein, unsere spannenden Aufgaben zu erledigen. Viel Glück!

Aufgabe Nr. 1

Schauen Sie sich das Bild genau an und sagen Sie mir, welche dieser Zellen bakteriell ist? Versuchen Sie, die verbleibenden Zellen zu benennen, ohne auf die Hinweise zu achten:

Die moderne Klassifizierung (Gruppierung) von Mikroorganismen wurde 1980 von einem amerikanischen Mikrobiologen vorgeschlagen Burgee. Nach dieser Klassifizierung wird die gesamte Welt der Mikroben in drei Reiche unterteilt: Bakterien, Pilze, Viren.

Wer sind Sie? Um das herauszufinden, ging ich in die Schulbibliothek, wo unsere Bibliothekarin mir half, die Literatur auf der Suche nach einer Antwort durchzuarbeiten.

Name Mikroorganismen kommt vom lateinischen Wort micros – klein. Daher sind Mikroorganismen (Mikroben) einzellige Organismen mit einer Größe von weniger als 0,1 mm, die mit bloßem Auge nicht sichtbar sind.

Erschien viele Milliarden Jahre vor dem Erscheinen des Menschen auf der Erde! Sie haben verschiedene Formen. Einige sind unbeweglich, während andere Zilien oder Geißeln haben, mit denen sie sich bewegen.

Die meisten Mikroben atmen Luft – das Aerobier.
Für andere ist die Luft schädlich – das Anaerobier.

In der Weltklassifikation werden Mikroben unterteilt in pathogen(pathogen) und nicht pathogene Mikroben. Dazu gehören Bakterien, Viren, niedere mikroskopisch kleine Pilze (Mukor, Hefe) und Algen, Protozoen ( ).

Anhang 1

Klassifizierung von Mikroorganismen

Aus den Lehren der Welt um mich herum habe ich gelernt, dass Bakterien, die früher als mikroskopisch kleine Pflanzen galten, jetzt in das unabhängige Königreich der Bakterien unterteilt sind – eines von vier im aktuellen Klassifizierungssystem neben Pflanzen, Tieren und Pilzen.

(anderes Griechisch - Stab) - das sind einzellige Mikroorganismen, die sich durch zelluläre Ähnlichkeiten auszeichnen und verschiedene Formen haben: kugelförmig - Kokken, stabförmig - Bazillen, gebogen - Vibrios, Spirale - Spirilla, in Form einer Kette - Streptokokken, in Form von Clustern - Staphylokokken ( ).

Anlage 2

Klassifizierung von Bakterien nach Form

Name des Bakteriums	Bakterienform	Bakterienbild
Kokken	Kugelförmig
Bazillus	Stabförmig
Vibrio	Gebogen, kommaförmig
Spirillum	Spiral
Streptokokken	Kette
Staphylokokken	Bündel
Diplococcus	Zwei runde Bakterien, eingeschlossen in einer Kapsel

Derzeit sind etwa zehntausend Bakterienarten beschrieben. Der Zweig der Mikrobiologie untersucht Bakterien Bakteriologie.

(lat. Virusgift) – der primitivste Organismus der Erde mit einer Größe von 20-300 nm. Sie vermehren sich nur in lebenden Zellen des Körpers. Sie haben keine zelluläre Struktur. Im freien Zustand finden in ihnen keine Stoffwechselvorgänge statt.

(unten) sind einzellige Pilze. Zu diesen Pilzen gehört der bekannte Weißschimmel ( Mucor-Pilz). Dieser Pilz entwickelt sich häufig auf Brot oder Gemüse und sieht zunächst wie Watte aus, eine weiße, flauschige Substanz, die sich nach und nach schwarz verfärbt. Obwohl Schleim im Alltag schädlich ist, erfüllt er in der Natur eine nützliche Funktion, indem er abgestorbene Organismen zersetzt.

Eine besondere Nische in der mikrobiologischen Forschung nimmt eine Gruppe einzelliger Pilze ein, die in einer flüssigen, an organischen Substanzen reichen Umgebung leben und in Fermentationsprozessen eingesetzt werden.

(Cyanobakterien) ist eine Art alter Großbakterien, die zur Photosynthese unter Freisetzung von Sauerstoff fähig sind.

- viele verschiedene Organismen, deren Körper aus einer einzigen Zelle besteht ( Ciliaten, Amöben, grüne Euglena...).

Gemäß der von mir betrachteten Klassifizierung gibt es also eine große Anzahl von Mikroorganismen, die unter für jede Art angenehmen Bedingungen existieren und sich vermehren. Jede Art von Mikroorganismus ist von seiner Umgebung abhängig und erfüllt bestimmte Funktionen.