Культурогония и культургия. Гаплогруппы коренных древних европейцев,гаплогруппа I I1 и I2 у народов Европы I2 гаплогруппа

Haplogroup I2 is the most common paternal lineage in former Yugoslavia, Romania, Bulgaria and Sardinia, and a major lineage in most Slavic countries. Its maximum frequencies are observed in Bosnia (55%, including 71% in Bosnian Croats), Sardinia (39.5%), Croatia (38%), Serbia (33%), Montenegro (31%), Romania (28%), Moldova (24%), Macedonia (24%), Slovenia (22%), Bulgaria (22%), Belarus (18.5%), Hungary (18%), Slovakia (17.5%), Ukraine (13.5%), and Albania (13.5%). It is found at a frequency of 5 to 10% in Germanic countries.

Phylogeny of I2

If you are new to genetic genealogy, please check our Introduction to phylogenetics to understand how to read a phylogenetic tree.

The phylogenetic tree of I2 evolved a lot over the last 10 years and top-level subclades were renamed more often than for any other haplogroup except R1b. To avoid all confusion it is recommended to double-check the defining mutations (SNP"s) when reading older studies or making references to a particular subclade. Several minor subclades were not included due to lack of space.

Click to enlarge

• I2* (M438/P215/S31)
• I2a (L460)
• I2a1 (P37.2)
• I2a1a (CTS595)
• I2a1a1 (M26)
• I2a1a1a (L672)
• I2a1a1a1 (L160)
• I2a1a1a1a (PF4088)
• I2a1a1a1a1 (CTS11338)
• I2a1a1a1a1a (Z105)
• I2a1a1a1a1a1 (Z118)
• I2a1a1a1a1a1a (Z106)
• I2a1a1a1a1b (PF4189)
• I2a1a1a1a1b1 (PF4398)
• I2a1a1a1b (F1295)
• I2a1a1a1b1 (PF6950)
• I2a1a2 (L880)
• I2a1a3 (L1286)
• I2a1b (M423)
• I2a1b1 (M359.2/P41.2)
• I2a1b1a (L147.5)
• I2a1b1a1 (P41.2/M359.2)
• I2a1b2 (L161.1/S185)
• I2a1b3 (L621/S392)
• I2a1b3a (L147.2)
• I2a1c (L1286)
• I2a1c1 (L1287)
• I2a1c1a (L233/S183)
• I2a1d (L880)
• I2a1e (L1294)
• I2a1e1 (L1295)
• I2a2 (S33/M436/P214)
• I2a2a (M223)
• I2a2a1 (M284)
• I2a2a1a (L1195)
• I2a2a1a1 (L126/S165, L369)
• I2a2a1a2 (L1193)
• I2a2a2 (L701)
• I2a2a2a (P78)
• I2a2a2b (L699/L703)
• I2a2a2b1 (P704)
• I2a2a3 (Z161)
  • I2a2a3a (L801/S390/Z76)
  • I2a2a3a1 (P95)
  • I2a2a3a2 (Z78)
  • I2a2a3a2a (L1198)
  • I2a2a3b (L623)
• I2a2a4 (L1229)
• I2a2a4a (Z2054)
• I2a2a4a1 (L812/S391)
• I2a2a4b (L1230)
• I2a2a5 (L1228)
• I2a2b (L38/S154)
• I2a2b1 (L533)
• I2b (L416)
• I2c (L596)

Origins & History

Haplogroup I is the oldest major haplogroup in Europe and in all probability the only one that originated there (apart from very minor haplogroups like C1a2 and deep subclades of other haplogroups). Haplogroup IJ would have arrived from the Middle East to Europe some 35,000 years ago, then developed into haplogroup I soon afterwards. It has now been confirmed by that the first Homo sapiens to colonize Europe during the Aurignacian period (45,000 to 28,000 years ago), belonged to haplogroups CT, C1a, C1b, F and I.

I2 (M438/P215/S31) is thought to have originated during the Late Paleolithic, around the time of the Last Glacial Maximum (LGM) , which lasted approximately from 26,500 to 19,000 years ago. I2 probably appeared in western Europe, although its exact region of origin cannot be determined since Paleolithic Europeans were nomadic hunter-gatherers. The oldest I2 sample recovered from archeological skeletons is a 13,500 year-old man from the Grotte du Bichon in Switzerland associated with the Azilian culture (see Jones et al. (2015)). His maternal lineage was U5b1h. As of October 2016, 15 Mesolithic European Y-DNA samples have been tested. Among them one belonged to haplogroup C1a2 (in Spain), one to F (in Germany), two to I* (in France), and six to I2 (Luxembourg and Sweden), including to I2a1* (P37.2), I2a1a1a (L672), I2a1b (M423) and I2c2 (PF3827). The maternal (mtDNA) lineages that they carried were U2e, U4, U5a1, U5a2 and U5b. The four samples from Russia belonged to Y-haplogroup J*, R1a1 (2x) and R1b1a. This shows that there was already a certain amount of diversity among Mesolithic European lineages, although many of these lineages (C1a2, F, I*, J*) are now exceedingly rare. Haplogroup I2a1 seems to have come out of the Neolithic period as the big winner for reasons that are not yet clear.

The analysis of Early Neolithic genomes from Anatolia by Mathieson et al. (2015) shows that I2c (L596) was already present in north-western Turkey 8,500 years ago, and had been assimilated by the Neolithic farmers on their way from the Fertile Crescent to Europe. Various conducted between 2014 and 2016 revealed that all Mesolithic European lineages became absorbed by the wave of Neolithic farmers. Yet I2a stood out as the most common among them, amounting to 16% of the 69 Neolithic Y-DNA samples tested. That places it as the second most common paternal lineage after G2a , the original lineage lineage of Anatolian farmers. I2a1 seems to have particularly prospered in the Starčevo–Kőrцs–Criş culture (6000-4500 BCE) in Southeast Europe, where it is still one of the main male lineages today. I2a1 also appeared in the Printed-Cardium Pottery culture (5000-1500 BCE) in the western Mediterranean. The modern Sardinians and Basques inherited the biggest share of their genome from those Neolithic farmers from the Printed-Cardium Pottery culture.

Although only one I2a2 has been found during the early or middle Neolithic samples so far (a I2a2a-M223 from Spain), many of them showed up during the Copper and Bronze Ages. Copper and Bronze Age samples consist of one I2a2, two I2a2a and one I2a2a1 (CTS616) in Spain, one I2a2a1b1b2 (S12195) in southern Russia (Yamna culture), one I2a2a1 (CTS9183) and one I2a2a1a2a (L229) in Hungary (Vatya culture), six I2a2b (L38) in Germany (Unetice and Urnfield cultures). I2a1 samples from the Copper Age include an I2a1a1 from northern Italy (Remedello culture), an I2a1 from Hungary (Vatya culture). I2c2 was also found in the Unetice culture in Germany.

Haplogroup I2a1 (P37.2)

Haplogroup I2a1 is by far the largest branch of I2 and the one most strongly linked to Neolithic cultures in south-east, south-west and north-west Europe.

Haplogroup I2a1a1 (M26)

I2a1a (M26 , L158, L159.1/S169.1) was known as I1b2 until 2005, I1b1b in 2006-7, and I2a1 from 2008 to 2010. It is found in all Western Europe, and reaches maximum frequencies among the Sardinians (37.5%) and the Basques (5%), two population isolates. M26 is geographically restricted to the British Isles, the Low Countries, France, western Germany, Switzerland, Sardinia, Sicily, the west coast of Italy, Iberia and the Mediterranean coast of the Maghreb. The only M26 negative for the L160 mutation are confined to Ireland.

I2a1a-M26 was probably one of the main paternal lineages of the Megalithic cultures of western Europe during the Neolithic and Chalcolithic periods. I2a1a1a (L672) was already found in Mesolithic Sweden, which implies that I2a1a had a very wide distribution from Iberia to Scandinavia during the Mesolithic period. Later, they would have adopted agriculture by intermixing with Near Eastern newcomers.

Haplogroup I2a1b (M423)

I2a1b (M423 , L178) was known as I1b until 2007, and I2a2 from 2008 to 2010. The main subclade, representing over 90% of all M423 lineages is L621 and its subclade L147.2 . The other subclades are L41.2 (very rare) and L161.1 (found mostly in Germany and the British Isles).

Haplogroup I2a1b-L621

This branch is found overwhelmingly in Slavic countries. Its maximum frequencies are observed among the Dinaric Slavs (Slovenes, Croats, Bosniaks, Serbs, Montenegrins and Macedonians) as well as in Bulgaria, Romania, Moldavia, western Ukraine and Belarus. It is also common to a lower extent in Albania, Greece, Hungary, Slovakia, Poland, and south-western Russia. I2-L621 (L147.2+) is also known as as I2a-Din (for Dinaric).

The high concentration of I2a1b-L621 in north-east Romania, Moldova and central Ukraine reminds of the maximum spread of the Cucuteni-Trypillian culture (4800-3000 BCE). No Y-DNA sample from this culture has been tested to date, but as it evolved as an offshoot from the Starčevo–Kőrцs–Criş culture, it is likely that I2a was one of its main paternal lineages, and a founder effect could have increased considerably its frequency. The Cucuteni-Trypillian culture was the most advanced Neolithic culture in Europe before the Indo-European invasions in the Bronze Age and seems to have had intensive contacts with the Steppe culture before the expansion of Yamna to the Balkans and Central Europe (see histories of R1a and R1b). From 3500 BCE, at the onset of the Yamna period in the Pontic-Caspian Steppe, the Cucuteni-Trypillian people started expanding east into the steppe of what is now western Ukraine, leaving their towns (the largest in the world at the time), and adopting an increasingly nomadic lifestyle like their Yamna neighbours. It can easily be imagined that Cucuteni-Trypillian people became assimilated by the Yamna neighbours and that they spread as a minority lineage alongside haplogroups R1a and R1b as they advanced toward the Baltic with the Corded Ware expansion. Alternatively, I2-L621 lineages could have lived in relative isolation from the mainstream Proto-Indo-European society somewhere around Ukraine, Poland or Belarus, then as the centuries and millennia passed, would have blended with the predominantly R1a populations around them. The resulting amalgam would have become the ancestors of the Proto-Slavs.

Nowadays, I2a1 is five to ten times more common than G2a in Southeast Europe, while during the Neolithic period G2a was approximately four times more common. What can explain this complete reversal? At one point in history, I2a1 lineages seem to have benefited from being on the winning side. Apart from a minor boost from (hypothetically) joining Yamna"s westward expansion to Europe, the principal determining event that allowed I2a1b-L621 to become a major Eastern European lineage was probably the Slavic migrations from the 6th to the 9th century CE. Most modern Eastern Europeans belonging to I2a1b fit into the L147.2 (aka CTS10228, CTS2180 or Y3111) subclade, which is thought to have arisen 5,600 years ago (just before the Yamna period and the Trypillian expansion into the steppe), but has a TMRCA of only 2,300 years according to Yfull . The minority of I2a1b-L621 individuals negative for L147.2 are all found around eastern Poland, Belarus and western Ukraine, suggesting that this is where this lineage survived since the Chalcolithic. The I2a1b-L147.2 subclade seems to have expanded very fast from 1900 years ago, which is concordant with the timing of the Slavic ethnogenesis, considering that it takes a few centuries before one man can have enough male descendants to start having an impact at the scale of a population. This I2-L147.2 ancestor would have such an impact on the burgeoning Early Slavic population, still small 2,300 years ago, but booming.

After the Germanic tribes living in eastern Germany and Poland, like the Goths, the Vandals and the Burgundians, invaded the Roman Empire, the Slavs living further east filled the vacuum. Following the collapse of the Western Roman Empire in 476, the Slavs moved in the Dinaric Alps and the Balkans. By the 9th century, the Slavs occupied all modern Slavic-speaking territories, apart from the eastern Balkans under the control of the Turkic-speaking Bulgars.

Nowadays northern Slavic countries have between 9% (Poland, Czech republic) and 21% (Ukraine) of I2a-L621, while southern Slavs have between 20% (Bulgaria) and 50% (Bosnia). The higher percentage of I2a-Din in the south is probably just due to another founder effect due to the fact that the South Slavs originated in western Ukraine, where the ratio of I2a to R1a was higher. Virtually all Dinaric I2a falls under the L147.2 branch, and the majority to the S17250 ramification, who descend from a common patrilinear ancestor who lived only 1,800 years ago.

Haplogroup I2a1b-L161.1

Commonly known in genetic genealogy circles as I2-M423-Isles , L161.1 is found at highest frequencies in western Ireland (5-10%) and the Scottish Highlands (1-5%), but is also found at low frequencies (> 1%) throughout Central and Western Europe, from Latvia, Lithuania and Belarus to the British Isles, and from Scandinavia to north-western Spain. It has also been found in Albania, northern Greece, Bulgaria and Romania.

The oldest known I2a1b-L161.1 individuals are the 8,000 year-old Loschbour man from Mesolithic Luxembourg, and a 7,800 year-old man from Motala in southern Sweden. I2a1b-L161.1 was probably scattered over most of Europe during the late Glacial and immediate postglacial periods, and in all likelihood integrated Neolithic society like all other Mesolithic lineages. I2a1b-L161.1 was very possibly one of the main Neolithic lineages in the British Isles during the Megalithic period, and would therefore have been among the men who built Stonehenge, Knowth, Newgrange and other great Megalithic sites. Its low frequency today and its confinement to the north-western and south-eastern fringes of Europe is indubitably the result of the numerous waves of Indo-European migrations over the last 5,000 years. The Proto-Celtic haplogroup R1b-L21 is now known to have arrived in Ireland around 2000 BCE (see Cassidy et al. 2015), only a few centuries after R1b first arrived in Central Europe. The transition was rapid, with R1b tribes overwhelming the Neolithic population of the British Isles in only a few centuries and pushing them further west and north, where L161.1 survives today.

Haplogroups I2-L880, I2-L1286 and I2-L1294

These minor subclades are found at low frequencies mainly in north-Western Europe. Like I2a2 (see below) these lineages are probably the descendants of central and north-west European hunter-gatherers.

L880 is a very rare subclade identified in Germany, Luxembourg and France.

L1286 originated during the Late Paleolithic period. Nevertheless, 99% of modern carriers belong to the L233 subclade and share a common patrilinear ancestor less than 2,000 years ago. L233 is most common in the British Isles, but is occasionally encountered in the Netherlands, Scandinavia, Germany, France and Poland.

L1294 is also very rare and has only been found in Germany, France and Britain.

Haplogroup I2a2 (P214)

I2a2 (S33 /M436/P214, P216/S30, P217/S23, P218/S32, L35/S150, L37/S153, L181) was known as I1c until 2005 and I2b until 2010. It is associated with the pre-Celto-Germanic people of north-Western Europe, such as the megaliths builders (5000-1200 BCE). Its age has been estimated between 21,000 and 13,000 years old, which corresponds to the Epipaleolithic period.

I2a2 is found in most of Europe and seems to have had a continent-wide distribution before the arrival of Neolithic farmers. Several Mesolithic I2a2 samples have been identified to date, mostly by Mathieson et al. (2017) . This includes individuals from southern Germany (M223 from c. 7200 BCE), the Iron Gates between Serbia and Romania (Z161 from c. 6200 BCE), Latvia (CTS10057 from c. 5500 BCE) and southeast Ukraine (L699 from c. 5400 BCE and L701 from c. 5200 BCE).

Additionally, the subclade I2c1 (L1251) has recently been identified. It is found mostly in Germany and England and in their periphery (Ireland, Norway, France, Italy, Poland). This subclade is thought to be approximately 6000 years old, which places it in the Late Neolithic period. It may be associated with hunter-gatherers from Germany who adopted agriculture after coming into contact with Near-Eastern farmers from the Linear Pottery culture .

Famous individuals

I2a1b-L621 branch (Slavic)

I2a2a-Z161 branch (Germanic)

Andrew Johnson (1808-1875), the 17th President and 16th Vice President of the United States was identified as a member of haplogroup I2a2a (former I2b1) based on the results from the

Если среди современных европейских народов Европы можно выделить несколько основных гаплогрупп (более 5%), это конечно же R1b, R1a, I1, N1, I2, G2 на севере и J, E1b1, T на юге Европы, то касательно населения древней Европы ситуация совсем иная.

Происхождение гаплогруппы I

Происхождение древних европейцев несомненно можно отождествлять с ДНК гаплогруппой I , отделившейся от пришедшей с Ближнего Востока Y гаплогруппой IJ и C6, которые были кроманьонцами.
В популяционной генетике человека, (M170, P19, M258) Y - хромосомная гаплогруппа, предположительно зародилась 20-25 тысяч лет назад на Балканском полуострове. встречается почти у 1/5 европейского населения.

Некоторые исследователи полагают, что местом появления гаплогруппы I могла быть Граветтская культура, своего рода обитаемый "оазис", где люди переживали Последний ледниковый максимум, который произошел примерно 21 тысяч лет назад. Со времён прихода в Европу людей современного вида (кроманьонцев) около 40 тыс. лет назад и до индоевропейского вторжения около 5 тыс. лет назад, по всей видимости, гаплогруппа I составляла большинство населения Европы, возможно, существовало большее количество субклад, ныне исчезнувших, из которых ныне идентифицировано лишь две (I1 и I2). Строители западноевропейских мегалитов, вероятнее всего, принадлежали к гаплогруппе I2a .

Этногеографическое распространение гаплогруппы I

Наибольшее распространение гаплогруппы I имеется в 2 очагах распространения: первый это гаплогруппа I1 c центром в Скандинавских странах среди шведов, финнов, датчан и норвежцев.
Второй это гаплогруппа I2 с центром на Балканах в Хорватии и Сербии.
И гаплогруппа I1 и I2 распространены и в остальных странах Европы приблизительно в соотношении 15% в среднем.

является коренной европейской гаплогруппой. Большинство современных носителей гаплогруппы I1 составляют носители германских языков индоевропейской семьи, хотя первоначально данная гаплогруппа была связана, по-видимому, не с индоевропейскими народами, а с догерманским субстратом (возможно Культура воронковидных кубков). I1 идентифицируется по меньшей мере 15 уникальными мутациями, что означает, что данная группа либо была совершенно изолирована в течение долгого периода (что маловероятно), либо пережила серьёзное «бутылочное горлышко» в сравнительно недавнем времени. Хотя первая мутация, отделившая I1 от I, могла произойти ещё 20 тысячелетий назад, все сегодняшние носители этой ДНК гаплогруппы происходят от одного мужчины, жившего не раньше, чем 5 тысячелетий назад. Это вполне совпадает со временем прихода на Скандинавию индоевропейцев, которые, как предполагается, уничтожали большую часть мужчин коренного населения или ставили их семьи в невыгодное демографическое положение. Так что выглядит вполне правдоподобным, что это вторжение пережил лишь один род коренных скандинавов (или, например, возможно, один мальчик), потомки которого в дальнейшем и составили гаплогруппу I1, которая таким образом стала достоверной меткой скандинавского п-ва, и складывавшихся на нем этнических образований в ту эпоху. Сегодня представителей этой группы находят почти всюду в Европе, некоторые субклады распространялись с германскими миграциями, единственным исключением может быть назван север европейской части России (Карелия, Вологда) и большая часть Поволжья, куда гаплогруппа I1 передалась через финнов.

Гаплогруппа I2 имеет 3 основных субклада с разным этногеографическим распространением в Европе:

Субклад I2-M26 это одна из основных Y-хромосомных линий на Сардинии (достигает 40%) и у басков. С низкой частотой встречается также по всей юго-западной Европе: В Испании, Франции, Португалии, Италии.
Субклад I2-M423 характерен для населения Балкан и Карпат, чаще всего наблюдается у динарийских славян (сербы, хорваты и боснийцы), а также в Молдове и на юго-западной Украине. Также с заметной частотой обнаруживается в Албании, северной Греции, Болгарии, Словакии, на восточной Украине, в Белоруссии и юго-западной России.
Субклад I2-M223 характерен для северо-западной Европы и достигает максимума в Германии (Нижняя Саксония). Также встречается в Румынии, Молдавии и с низкой частотой в Восточной Европе.

Гаплогруппы современных Европейцев после индоевропейской экспансии и Великого переселения народов

Среди современных этнических европейцев распространены следующие гаплогруппы в порядке убывания (включая южную и восточную Европу): гаплогруппа R1b1a2 (33.71%),гаплогруппа R1a1 (22.21%), гаплогруппа I1 (8.39%), гаплогруппа I2a (7.97%), гаплогруппа E1b1b1 (6.77%),гаплогруппа J2 (6.48%), гаплогруппа N1c1 (5.82%), гаплогруппа G2a3 (3.92%), гаплогруппа I2b (2.20%) и с низкой частотой встречаются гаплогруппы T (1.82%), Q1a (1,32%) и J1 (0,85%). Гаплогруппы с суммарной частотой менее 0.5% на диаграмме не приведены.
Данные проценты гаплогрупп среди европейцев учитывают численность коренного населения европейских стран с населением свыше 1 млн. человек и среднюю частоту гаплогрупп по ним из нижеприведенной таблицы, суммарная погрешность не превышает 5%.

Данные гаплогруппы с разной частотой от 0-95% встречаются среди немцев, испанцев, итальянцев, греков, поляков, венгров, французов, албанцев, англичан, ирландцев, шотландцев, португальцев, швейцарцев, чехов, словаков, сербов, хорватов, румынов, белорусов, украинцев, датчан, шведов, норвежцев, финнов, русских, эстонцев, латышей, литовцев и др.

Генетика европейцев

Сами гаплогруппы не несут генетической информации, т.к. генетическая информация находиться в аутосомах- первых 22 пар хромосом. Посмотреть распространение

Y-хромосома - специфический мужской фрагмент генетического кода, который избегает кроссинговера (перемешивания) и практически в неизменном виде передается от отца - к сыну, от сына - к внуку и т.д. Изучение Y-хромосомных гаплогрупп позволяет выяснить происхождение по прямой отцовской линии, вплоть до предковой популяции, у которой впервые распространился тот или иной Y-хромосомный маркер (мутация). Некоторые (как b_u_d_y_o_n ) идут и дальше, и пытаются связать принадлежность человека к той или иной гаплогруппе с определенным самосознанием и даже политической позицией. Это не слишком убедительно, поскольку в Y-хромосоме содержится лишь 2% генома, а остальная часть ваших генов может вообще не иметь отношения к предковой популяции, от которой вы унаследовали Y-хромосому. Гаплогруппа сама по себе - это не нация, не этнос и не раса.

Я из любопытства тоже сделал анализ на выявление Y-хромосомной гаплогруппы. Оказалось I2a2 . Что не удивляет, учитывая происхождение моих предков из юго-западных русских регионов, где эта гаплогруппа встречается довольно часто (ок. 15-20%). В целом, к четырем основным ветвям большой гаплогруппы I («варяжской» I1, «германской» I2b1, «славяно-балканской» I2a2 и «баскско-сардинской» I2a1) относится около 20% населения Европы. Это единственная гаплогруппа, которая зародилась непосредственно в Европе, ответвившись от предковой «кроманьонской» гаплогруппы IJ около 25 тыс. лет назад.

Распространение различных субкладов гаплогруппы I (Балкано-Украинское сгущение соответствует гаплогруппе I2a2)

Носители гаплогруппы I - это европейский аналог индейцев, потомки первого исконного населения Европы, относящегося к кроманьонской ветви сапиенсов. До них здесь жили только неандертальцы. Все остальные, включая арийцев (R1a, R1b) и финно-угров (N), «понаехали» в Европу уже потом, после окончания Ледникового периода. (Кстати, : картинка многокилометрового ледникового щита, доползающего чуть ли не до Киева, это фантастика)

Подробнее о палеоевропейцах написал b_u_d_y_o_n в своей книге «Реликтовая Европа» (pdf) . Несмотря на то что я отношусь скептически к попыткам выстраивать идентичность на базе гаплогрупп, некоторые умозаключения автора в моем случае оказались удивительно верными. Например, из его книги следует, что потомки палеоевропейцев должны иметь особо сильную склонность к регионализму и этнонационализму. Это естественно: если предки человека обитают здесь уже 1000 поколений, ему далеко не все равно, кто расхаживает по его исконной земле. «Аполлоническая» философия жизни палеоевропейцев мне тоже вполне свойственна. Собственно, о своей принадлежности к одной из ветвей палеоевропейской гаплогруппы я подозревал уже давно, поскольку всегда ощущал себя именно «аборигеном». Научно подтвержденное знание о том, что «отцы моих отцов» живут примерно в тех же краях уже 1000 поколений, еще со времен охотников за мамонтами, хорошо гармонирует с этим внутренним ощущением.

Карта современного доминирования основных гаплогрупп в Европе

Происхождение Y-хромосомной гаплогруппы I2a, ее эволюция и пути миграции популяций носителей этой гаплогруппы являются предметом моего специального изучения уже на протяжении 5 лет, начиная с того времени когда я увлекся активным изучением популяционной генетики человека.

Причина моего интереса к этой гаплогруппе довольно проста — генетический анализ моей Y-хромосомы (Y-STR + Y-снипы) показал, что с точки зрения филогенетической классификации она принадлежит к одной из ветвей этой гаплогруппы, и в силу этого банального биологического факта по своей прямой мужской линии я происхожу от древних представителей этой гаплогруппы. Менее важной причиной моего вовлечения в исследование этой гаплогруппы служит досадная малоизученность как I2, так и всей гаплогруппы I. Достаточно сказать, что последние специальные исследования по этой гаплогруппе были опубликованы в 2004,2006, 2007 годах — Rootsi, Siiri et al. (2004) , Rootsi, S. (2006), Peter Underhill et al (2007)). Остальные работы, особенно касающиеся Y-хромосомного разнообразия популяций на территории Балкан и бывшей Югославии, преимущественно повторяют выводы озвученные в вышеупомянутых трех работах, ничего не добавляя от себя (Marjanović, Damir; et al.2005, Peričić, Marijana et al. 2005; Rebała K., et al. (2007). Поэтому именно работы эстонской исследовательницы-попгенетика Роотси определили целый ряд основных положений-гипотез по вопросу происхождения гаплогруппы I, закрепившихся позднее в научных и научно-популярных (Википедия) источниках. К сожалению, значительная часть из этих гипотез оказалась ложными.

Ниже мы приведем содержащиеся в Википедии-статье о I2 некоторые положения общепринятые в официальной консервативной популяционной генетики, причем, судя по статье, некоторые из приведенных положений были позднее переосмыслены и развиты в окологенетических кругах любителей.

Наивысшей концентрации гаплогруппа I2 достигает у жителей Боснии , Сербии и Хорватии - ныне эти народы говорят на славянских языках, тем не менее концентрация «индоевропейской» гаплогруппы R1a у них минимальна, что позволяет видеть в них прямых потомков дославянского субстрата, каковыми на Балканах были иллирийцы и фракийцы , а также их предки - носители культуры Балканского неолита (в том числе и Трипольской культуры ). Последний тезис подтверждается тем фактом, что как балканский неолит является развитием ближневосточного, так и балканская гаплогруппа I родственна ближневосточной гаплогруппе J , хотя данные об их расхождении разнятся.Также широкое распространение данная гаплогруппа имела в центральной Европе эпохи Бронзового века (Культура полей погребальных урн : Пещера Лихтенштейн), что, однако, несколько пошатнуло традиционные представления о том, что в то время Европу населяли кельты - носители либо «кельтской» гаплогруппы R1b , либо «арийской» R1a . Родство балканской гаплогруппы I2 и скандинавской гаплогруппы I1 , при разорванности их популяций позволяет сделать вывод о том, что они были рассечены вторжением народов «кельтской» (а точнее иберийской) гаплогрупп.

Оставляя в стороне вопрос о связи между гаплогруппой и языком, гаплогруппой и археологической культурой (эти связи заслуживают отдельного исследования), мы увидим что главным аргументом Роотси в пользу балканской прародины I является значительное присутствие этой гаплогруппы в районе Динарских Альп/Балкан. Самое простое и дешевое с точки зрения парсимонии объяснение такой численности состоит в допущении преемственности части генофонда населения Балкан со времен последнего ледникового максимума в Европе (20 тыс. лет назад) т.е со времен балканского ледникового убежища. Как известно, географическое происхождение гаплогрупп Y-хромосомы можно установить по следующему эмпирическому критерию: в том месте или популяции, где возникла данная гаплогруппа, ее частота и STR-дисперсия (или возраст STR-изменчивости) максимальны по сравнению с другими популяциями (Sengupta et al., 2006). Эта простая, и казалось бы, логичная схема при более детальном рассмотрении на примере гаплогруппы I не выдерживает критики в свете новых данных. Стоит, однако, помнить что установка в статьях Роотси была задана в те времена, когда ученные-генетики имели только общее представление о структуре гаплогруппы I. Последующие исследования профильных ученных-популяционных генетиков вкупе с самоотверженным любительским изучением гаплогруппы I в коммерческих проектах FTDNA (Family Tree DNA — Haplogroup I Y-DNA Project, FTDNA I1 yDNA Haplogroup , FTDNA I2*New ISOGG I2b , FTDNA I2a Y-Haplogroup , FTDNA I-M223 Y-Haplogroup , FTDNA I2a2b-L38) и особо значимых усилий отдельных исследователей-любителей в так называемой ДНК-генеалогии (Kenneth Nordtvedt, Bernie Cullen, Steve Trangsrud, William Hartley, Yme Drost, Aaron J. Hill, Peter Hrechdakian, Hovann Simonian, Bob May, Vadim Verenich, Bill Morrow, Lawrence Mayka, Vladimir Semargl etc.) позволили лучше и глубже понять филогенетические отношения и структуры ветвей-субклад гаплогруппы, а также дать хронологические и географическую привязку по отдельным ветвям-субкладам гаплогруппы. Данное исследование ограничится лишь кратким образом современного состояния наших знаний о происхождении и ‘эволюции’ гаплогруппы I2a.

Происхождение и пути миграции гаплогруппы I2a.

В силу фрагментарности обзора мы не будем касаться не менее важных вопросов о том, как и когда гаплогруппа I появилась в Европе, а также вопросов о времени и месте разделения базальной ветви I на гаплогруппы I1 и I2. В настоящее время мы не располагаем достаточным количеством фактов в пользу одной из многочисленных и равновероятных версий сценария, и поэтому просто обойдем эти вопросы стороны в надежде на предстоящее изучение ДНК жителей Европы среднего палеолита.

Вместо этого мы начнем описание с представления филогенетического (‘родословного’) древа гаплогруппы I2a, оставляя в стороне остальные ветви этой группы. Вместо стандратных простых схем гаплогруппы I мы предлагаем каноническую версию древа в обработке Нордтведта (версия 2013 года). Основным ее преимуществом является наглядное изображение взаимного топологического расположение ветвей субкладов и внутрикладовых кластеров гаплотипов. Кроме того, приведенная под деревом шкала построена с учетом интеркладового времени дивергенции (расхождения) ветвей, вычисленных по методу кросс-дисперсии Кеном Нордтведтом. Наконец, графическое представление филогенетического древа дополняется конъюнктурной реконструкцией движения носителей гаплогруппы I в хронотопе доисторической Европы.

Хронология разделения гаплогруппы I2a выглядит следующим образом (наша версия):

Около 14 000 -15 000 лет тому назад из I2a L460/PF3647/S2381 выделилась ветвь I2a2-L35/PF3862/S150, L37/PF6900/S153, L181, M436/P214/PF3856/S33, P216/PF3855/S30, P217/PF3854/S23, P218/S32 , которая практически сразу разделилась на I2a2a-L34/PF3857/S151, L36/S152, L59, L368, L622, M223, P219/PF3859/S24,
P220/S119, P221/PF3858/S120, P222/PF3861/U250/S118, P223/PF3860/S117, Z77 (ок.12 000 — 8 000 лет) и I2a2b L38/S154, L39/S155, L40/S156, L65.1/S159.1, L272.3 (ок.12 000 -8 000 лет).

Параллельно с этим из гаплогруппы I2a выделилась подветвь I2a1-P37.2 (15 000-10 000 лет до настоящего времени). Примечательно, что в ходе расширенного анализа был выделена отдельная гаплогруппа I2a1-F (определяющий не включенными в ISOGG древо снипами L1294 L1297 L1298). По вычисленным Нордтведтом интеркладовым возрастам, этот кластер выделился позднее выделения I2a1a, но раньше выделения I2a1b (т.е посередине между двумя ветвями). По мнению Нордтведта, последний общий предок I2a1 -F и I2a1a мог жить не позднее 20 000 лет до нашего времени. Характерно, что представители I2a1*-F живут преимущественно на территории современной западной Франции. Кроме того, в Западной Европей живут и представители I2a1c.

Из I2a1-P37.2 в период между 20 000 и 15 000 годами до насто ящ его времени выделились I2a1a L158/PF4073/S433, L159.1/S169.1, M26/PF4056((время жизни последнего общего предка — — 8 000- 6 000) и I2a1b-M423 L178/S328, M423 (время жизни последнего общего предка — не меньше 14 000 лет до настоящего времени), из I2a1b-M423 L178/S328 по интеркладовому счету около 13 500 лет выделились предковые линии I2a1b3 и I2a1b2 — (Dinaric+Disles) и Isles . Интересно, что время жизни последнего общего предка первых мы оцениваем примерно в 6600 лет до настоящего времени у Isles примерно 8000 лет.

Бо лее поздние внутрикладовые разделения (на у ровне 8 тыс.-6 тыс. лет до настоящего времени) неплохо коррелируют с реконструированным палеоклиматологами глобальным похолоданием ок. 6200 года до нашей эры, что привело к к отмеченному специалистами демографическому кризису неолита, когда количество народонаселения в Европе явно сократилось. На севере Европе в то же са мое время (примерно в 6500 -6200 году д.н.э) произошло событие, географически разделившее (филогенетически разделившиеся уже ранее) популяции I2a1b2-Isles и I2a1b3 , а также часть субклада I2a2-M284 – Isles от остальных субкладов I2a2. Речь идет об затоплении Доггерланда. Определенные с видетельства, в том числе контуры современного морского дна, показывают, что в эпоху последнего оледенения водораздел между Северным морем и Ла-Маншем проходил от Восточной Англии на юго-восток до Хук-ван-Холланда, а не через Па-де-Кале, и что реки Темза, Маас, Шельда и Рейн, соединяясь, текли по течению Ла-Манша в виде широкой реки, которая в конце концов впадала в Атлантический океан.[ Около 8000 г. до н. э. северное побережье массива суши, Догге рленд, представляло собой береговую линию с лагунами, болотами, приливными берегами и пляжами. Возможно, в эпоху мезолита эта территория была богатейшей в Европе с точки зрения охоты, добычи птицы и рыболовства.

Предполагается, что постепенный подъём уровня моря в результате таяния ледника (окончание последнего оледенения) привёл к затоплению Доггерленда Северным морем, что постепенно отрезало доисторическую Британию от европейского континента около 6500 г. до н. э. На месте будущей песчаной отмели, известной в настоящее время как Доггер-банка , согласно данной гипотезе, продолжал существовать остров по крайней мере до 5000 г. до н. э.

Согласно альтернативной, выдвинутой недавно гипотезе, большая часть данной земли была затоплена цунами около 8200 лет назад (6200 г. до н. э.), вызванным одним из крупнейших в истории оползней - дрейфом области подводного грунта от побережья Норвегии , известным как Стурегга . Согласно этой теории, цунами, вызванное оползнем, сыграло катастрофическую роль для мезолитического населения данной местности. В результате цунами, как представляется, Британия была окончательно отделена от континента, и, с культурной точки зрения, мезолит на ней пошёл своим путём. Одним из побочных результа тов оползня стало глобальное похолодание 6200 лет до н. э. ввиду притока холодных вод от растаявших ледников.

Кем были доисторические представители гаплогруппы I2a?

I. Где появились предки гаплогруппы I2a ?

Как видно из приведенной выше цитаты из Википедии, в среде некоторых окологенетических кругов укрепилось неверное на наш взгляд мнение о том, что I2a cвязана с кругом культур балканского неолита и в том числе, c культурами близкими к трипольцам. Такой вариант возможен, однако окончательный вариант должны дать анализы Y-хромосом древнее ДНК останков представителей этих культур. Но, если I2 и присутствовали у трипольцев, их вряд ли можно считать коренным элементом (ядро которого составляли выходцы с Ближнего Востока), скорее всего они представляли остатки местного мезолитического элемента, инкорпорированного в состав этой культуры. Если говорить об исконной культуре древних I2a2, то это скорее всего были свидерцы, и их эпигоны.

В 2011 году мне удалось немного подискутировать с администратором польского FTDNA проекта (Ларри Майкой) по вопросу о происхождении гаплогруппы I2a1b-M423 (и I2a в целом). До этого Майка относительно мало интересовался происхождением этой гаплогруппы (хотя, также как и я сам принадлежит к ней). Он предложил крайне интересную версию о месте происхождениия гаплогруппы I2a1. По его мнению, общий предок всех I2a1 (как I2a1*, I2a1a, I2a1b, I2a1c) c высокой степенью вероятности мог жить в районе Альпийских гор.

Он также согласился с предложенной мною маршрутом перехода клана I2a1 из Альпы в Карпаты. Правда, он не был согласен с моей датировкой. Я считаю, что предковая популяция I2a1 начала свое движение из Альп в сторону Карпат (из Западной Европы на север вслед за отступающим ледником), сразу после окончания ЛГМ (т.е. в мезолите где-то после 10 000 года до настоящего времени), Майка же считал что инициатором миграции могли быть кельты (то есть эта миграция произошла уже в бронзовом веке). Последний вариант хоть и интересный, но не объясняет времени и места разделения островного субклада I2a1b2 и динарского субклада I2a1b3, которая по молекулярной датировке не могла произойти позднее чем 10-8 тысяч лет тому назад.

С целью проверки версии Майки, я решил использовать алгоритм Мескита, который позволяет производить оценку наиболее вероятного (с точки зрения парсимонии) места «основания» субклада, исходя из нынешней географической дистрибуции (географического распространения) двух смежных субкладов (в данном случае мы определяем место появления I2a1b1 на основании сопоставления географических координат таксонов-гаплотипов и топологии дерева I2a1b, которое укоренялось аутгрупп-корнем I2a1a).

Несмотря на то, что в настоящее время наибольшая плотность субклада I2a1a приходится на Сардинию, по хорошо аргументированному и эмпирически подтвержденному мнению Нордтведта, самые старые по возрасту кластеры I2a1a приходятся на северный регион Пиренейского полуострова, Альпы и частично южную Францию .
Поэтому в качестве координат аутгруппа-корня (гаплотипа I2a1a) были приняты координаты географического центра Пиренейских гор

C это целью я научилсь наносить в Меските филогенетические деревья прямиком на географическую проекцию Северной Европы, в 2D-3D проекции.

Для примера 2 карты, построенные мной в Меските-Картографер е на основании структуры филогенетического дерева из 687 гаплотипов I2a1b-M423, выявленной путем нахождения 20 независимых совпадений 20 лучших (парсимонических) деревьев в TNT. Красным цветом обозначено реконструированное место происхождения — в данном случае это регион Альп.

Таким образом полученная нами траектория движения носителей I2a1b примерно соответствует предложенному нами маршруту. Когда именно произошла миграция, сказать трудно так как между временем появления I2a1b и I2a1b3 прошло несколько тысяч лет. Важно другое, мы показали что движение началось не с территории Балкан, а скорее французских или швейцарских альп на северо-восток.

Подтверждается ли эта версия материальными свидетельствами — древней ДНК и пр.?

Буквально до самого недавнего времени, предложенная нами гипотеза оставалась лишь статистической интерполяцией нуждающиеся в дополнительных подтверждениях.

Пару недель была, наконец-то опубликована работа ‘профессиональных’ генетиков в которой показано как соотносятся большая часть из исследованных к настоящему времени ДНК древних образцов и ДНК современных популяций людей (Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans). Мое предположение о исходной точке происхождения и начала миграций I2a1b, которое озвучивал на протяжении последних лет, получило в работе материальное подтверждение.

Во-первых, по однородительским линиям древний ДНК-генофонд охотников-собирателей шведского и люксембургского мезолита оказалось представителями мтДНК-гаплогруппы U и Y-хромосомной гаплогруппы I, так что опять мы имеем дело с отсутствием R1a/R1b у ранних европейцев мезолита.

Во-вторых, данные исследования показывают что юксембургский охотник-собиратель эпохи мезолита (чьи останки были найдены во время исследования мезолитической стоянки Хеффинген-Лошбур, Люксембург, примерно 8000 лет до настоящего времени) приндлежал к гаплогруппе I2a1b* M423 + L178+ . Согласно приведенным в таблице данным полиморфизмов Y-хромосомы, гаплогруппа это доисторического люксембургца является предковой по отношению как I2a1b2, так и I2a1b3

I2a1b L178 G A 15574052 12 +
I2a1b M423 G A 19096091 13 +
I2a1 P37.2 T C 14491684 7 +
I2a L460 A C 7879415 7 +
I2 M438 A G 16638804 14 +
I2 L68 C T 18700150 12 +
I P38 A C 14484379 2 +
I M170 A C 14847792 14 +
I M258 T C 15023364 5 +
I U179 G A 16354708 9 +
I L41 G A 19048602 3 +

В-третьих, данные исследования показывают также, что часть мезолитической популяции Мотала (Швеция, Эстгетерланд, примерно 8000 лет до настоящего времени) также принадлежала I2a1b*(xI2a1b1, I2a1b3)